БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 3, с. 236-239
УДК 597.583.1:591.524.13(265.4) ИХТИОЛОГИЯ
НОЧНОЙ ТИП АКТИВНОСТИ У СТИХЕЕВОЙ РЫБЫ ERNOGRAMMUS НЕХА GRAMMUS
О 2004 г. А. И. Маркевич
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: inmarbio @ mail.primorye. ru
Статья принята к печати 10.10.2003 г.
В зал. Петра Великого Японского моря изучена экология шестилинейного эрнограмма Ernogrammus hexagrammus (Stichaeidae: Perciformes) - рыбы с ночным типом активности. Установлено, что днем взрослые рыбы скрываются в убежищах среди камней, а вечером перемещаются для питания на песчаные участки. Среднее расстояние между особями ночью - 2.77 м; средняя плотность рыб - 0.12 экз/м2, биомасса - 3.85 г/м2. Основу пищи (по массе) составляют полихеты, по частоте встречаемости - мизиды. Морфологическими приспособлениями к обитанию в двух биотопах являются хорошо развитые сейсмосенсорная и обонятельная системы, а также змеевидная форма тела с критической окраской; поведенческими - одиночное поведение с низким уровнем контактов и агрессивности.
Ключевые слова: шестилинейный эрнограмм, Ernogrammus hexagrammus, ночная активность, экология рыб.
Nocturnal activity in the six-lined prickleback Ernogrammus hexagrammus. A. I. Markevich (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
The ecology of the six-lined prickleback Ernogrammus hexagrammus (Stichaeidae: Perciformes) was studied in natural habitats in Peter the Great Bay (the Sea of Japan). In the daytime adult fish hide into the crevices under the rock and in the nighttime they forage on sandy bottom. Mean distance between fish at night was 2.77 m; fish density, 0.12 ind./m2; and biomass, 3.85 g/m2. The most important food items were polychaetes (in terms of mass) and mysids (frequency of occurrence). The morphological adaptations to the life in two biotopes are the well-developed olfactory and sensory systems and the snake-like form of the body with cryptic coloration. The behavioral adaptations include individualism and a low level of contacts and aggressiveness. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 3, pp. 236-239).
Key words: six-lined prickleback, Ernogrammus hexagrammus, nocturnal activity, fish ecology.
В ходе работ по изучению распределения рыб в прибрежной зоне зал. Петра Великого Японского моря (Гомелюк и др., 1989; Маркевич, 1990) в сумеречное и ночное время довольно часто встречался шестилинейный эрнограмм Ernogrammus hexagrammus (Schlegel, 1845) - вид стихеевой рыбы (сем. Stichaeidae), биология которой практически неизвестна (Линдберг, Красюкова, 1975); скудны сведения и о другом виде рода - Е. walked, обитающем у тихоокеанского побережья США (Follett, Powell, 1988).
Известно, что рыбы адаптируются к существующим условиям обитания в системе "триотрофа" (Мантейфель, 1980) таким образом, чтобы получить наилучшие возможности и для питания, и для защиты от хищников; такая адаптация реализуется во многом благодаря изменению суточного ритма активности (Гирса, 1981). Среди рыб сем. Stichaeidae, видимо, только эрнограммы активно ведут ночной образ жизни.
Цель настоящей работы состояла в изучении особенностей экологии шестилинейного эрнограмма: распределения в прибрежных биотопах, характера поведения и состава пищи, обеспечивающих этому виду преимущества ночного образа жизни.
Материал и методика. Работы проводили в августе-сентябре 1989-1994 гг. (дополнительно в 2000-2001 гг.) в зал. Петра Великого в прибрежье островов Большой Пелис, Фуру-гсльма и Попова. За поведением рыб наблюдали, используя водолазное снаряжение, ночью применяли подводный фонарь с мощностью лампы 3 Вт. Распределение Ernogrammus hexagrammus изучали с помощью методики "водолазных визуальных трансект" (Brock, 1954); в данном случае размечали учетные площадки размером 25 м2 (10.0 х 2.5 м), на которых под-
считывали количество рыб, измеряли расстояние между ними и наблюдали за поведением. Благодаря малоподвижности и хорошей узнаваемости Е. hexagrammus, а также небольшим размерам учетных площадок, степень учета рыб была практически абсолютной и не зависела от глубины и освещенности.
Основная площадка располагалась в бухте на севере о-ва Большой Пелис на песчаном грунте на глубине от 4 до 10 м вблизи каменистой гряды. Дополнительные учеты проводили на прилегающих участках до глубины 25 м, всего проведено 68 учетов и наблюдений (56 - основных, 12 - дополнительных). Использовали также данные наблюдений за рыбами в аквариуме (распределение в убежищах и вне их, наличие контактов между особями), при этом уровень освещенности на суше регистрировали люксметром Ю-16. Для получения размерно-весовых характеристик и изучения состава пищи эрнограммов отлавливали вблизи учетных площадок сачком и фиксировали 5% формалином.
Были пойманы 124 особи, из которых 60 - в 22-23 ч, 64 - в 5-6 ч; при этом принимали, что рыбы из первой группы питались частично днем, но в основном в сумерки, а из второй - преимущественно ночью. Для анализа состава пищи использовали только содержимое желудков. Полагали, что при высокой температуре воды во время отлова рыб (18.0-22.5°С) скорость переваривания и эвакуации пищи из желудка довольно высока (Чучукало, Напазаков, 1999) и разница по времени в 5-7 ч достаточна для различения "вечернего" и "ночного" питания. Данные по питанию анализировали по общепринятой методике (Методическое пособие..., 1974), для сравнения пищевых комков использовали ^критерий Стью-дента. Небольшое количество рыб (п = 26) отловлено на ка-
ночной тип
237
Длина, масса особей и гонадосоматический индекс (ГСП) шестилинейного эрнограмма (о-в Большой Пелис, август-сентябрь 1991г.)
Характеристика Самец Самка Ювенильные особи
Абсолютная длина (ТЬ), мм 139.7±30.8(106-233) 143.1±36.9( 105-210) 110.8±16.0(66-137)
Стандартная длина (8Ь), мм 122.7±27.8(92-203) 126.1132.3(93-183) 96.8113.5(60-119)
Масса тела, г 23.3110.2(8.9-93.4) 26.7±13.8(8.5-78.4) 9.613.5(2.1-16.9)
Гонадосоматический индекс (ГСИ) 0.11+0.03(0.01—0.7) 0.21 ±0.08(0.01-0.9) -
Объем выборки, экз. 60 34 30
Примечание. Приведено среднее значение, в скобках - пределы колебаний.
мснистой литорали при помощи анестетика ротеиона, 400 мл 50% раствора которого распыляли на площади около 2 м2. Вышедших из убежищ через 15-30 мин эрнограммов отлавливали сачком, в общий анализ этих рыб не включали.
Результаты и обсуждение. В изученной выборке Ernogrammus hexagrammus большую часть (48.4%) составляли самцы, доля самок и ювенильных особей была заметно меньше - 27.4 и 24.2% соответственно. Самки немного крупнее самцов и по длине, и по массе тела (см. таблицу). В сентябре и самки, и самцы имели гонады II-III стадий зрелости, гонадосоматический индекс самок - 0.21 (0.01-0.9), самцов -0.11 (0.01-0.7).
Днем шестилинейные эрнограммы на открытых местах встречались редко, лишь изредка на несколько минут перемещались из убежищ под камнями на песчаный грунт. Обычно их плотность здесь составляла 2-4 экз/25 м". Общая плотность рыб на каменистой литорали, преимущественно ювенильных особей с абсолютной длиной (TL) 50-80 мм, достигала 8 экз/м2. Взрослые рыбы днем на мелководье встречались редко, немного чаще их можно было наблюдать на глубинах более 20 м, где уровень освещенности днем близок к сумеречному на суше (Гирса, 1981). Обитали они среди скал (Гомелюк, Щетков, 1992) и у искусственных рифов, прячась в укрытиях.
В аквариуме рыбы выходили из убежищ и начинали вести активный образ жизни вечером в 20.30-21.30 ч (в сентябре) при падении уровня освещенности со 100 до 3 лк. В море они были наиболее активными после наступления полной темноты: распределялись на песке вдоль каменистых гряд (рис. 1), перемещались на заиленные участи!, встречались в литоральных лужах, где их плотность достигала 10 экз/м2. Обычно Е. hexagrammus не удаляются от каменистых гряд больше чем на 8-10 м. У о-ва Большой Пелис рыбы избегали зарослей Zostera marina, но часто использовали скопления ее отмерших побегов на песке, зарываясь в них резким броском при испуге (касании рукой или сачком). При освещении фонарем в течение нескольких минут с близкого расстояния рыбы нередко возвращались в камни, часто не по кратчайшему пути, что, возможно, связано с уходом в свое убежище.
На глубинах от 2.0 до 10.0 м Е. hexagrammus распределялись поодиночке. Среднее расстояние между особями составляло 2.77 м (0.2-15.1), плотность рыб - 0.12 экз/м2 (0.07-0.24), что значительно выше, чем по данным дневных учетов, - 0.008 экз/м2 (Гомелюк, Щетков, 1992; Маркевич, 2002). Средняя биомасса по разным участкам - 3.85 г/м2 (0.6-8.5). На некоторых участках (особенно в литоральных лужах) рыбы встречались на минимальном расстоянии друг от друга (0.1-0.3 м), но совместных групп не образовывали, не проявляя каких-либо стайных реакций (подражание, кооперация); основная реакция на особей своего вида - безразличие, а в пяти случаях отмечено агрессивное поведение крупных рыб по отношению к мелким. Крупные особи (TL более
ношению к мелким. Крупные особи (TL более 200 мм) встречались и на малых глубинах до 3.0-4.5 м (острова Фуругель-ма, Попова), и на более значительных - от 8.0 до 18.0 м (о-в Большой Пелис). Никаких контактов с другими видами рыб отмечено не было. Передвигались эрнограммы мало, за 5-минутный интервал наблюдений они редко перемещались на расстояние более 2м- лишь при уходе от опасности, когда совершали броски до 0.5 м.
Анализ состава пшци показал, что основной группой корма (по массе) всех особей были многощетинковые черви, второстепенной - десятиногие ракообразные, рыбы, водоросли и сипункулиды (рис. 2). Состав пищи самцов более разнообразен, чем самок и молоди, но полихеты для них менее значимы (рис. 2А). Различия в составе пищи между самками и самцами по отношению к полихетам - основному компоненту корма - недостоверны (t = 2.018 < 2.021, Р = 0.95, v = 40), между самками и молодью, самцами и молодью - достоверны (t = 2.061 > 2.048, Р = 0.95, v = 28 и t = 2.658 > 2.021, Р = 0.95, V = 38 соответственно). В сумерках эрнограммы потребляли немного больше дскапо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.