ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, № 1, с. 95-106
УДК 561.43:551.762
НОВАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ СЕМЯН GRENANA SAMYLINA (GYMNOSPERMAE) ИЗ СРЕДНЕЙ ЮРЫ АНГРЕНА, УЗБЕКИСТАН
© 2015 г. Н. В. Горденко
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: gordynat@mail.ru Поступила в редакцию 01.08.2013 г.
Принята к печати 24.03.2014 г.
Проведена ревизия семян из средней юры Ангрена (Узбекистан), описанных В.А. Самылиной (1990) как Grenana angrenica Samylina. Под этим названием из данного местонахождения Самылиной были описаны семена, листья и овулифоры, найденные в ассоциации; в качестве голотипа был выбран лист. В этой же работе G. angrenica была интерпретирована как своеобразный семенной папоротник. В результате ревизии установлено, что данные семена имеют строение, характерное для представителей порядка гинкговых. Семена, листья и овулифоры не были найдены в органической связи и, следовательно, не могут быть описаны под одним названием, несмотря на существенное сходство эпидермально-кутикулярных признаков. Дисперсные семена гинкговых принято относить к роду Allicospermum Harris. На основе изучения материала из Ангрена выделен новый вид Allicospermum budantsevii sp. nov.
DOI: 10.7868/S0031031X15010055
ВВЕДЕНИЕ
Род Grenana был установлен В.А. Самылиной (1990) на основании изучения фрагментов узкоклиновидных дихотомически рассеченных листьев, овулифоров и семян, найденных в ассоциации в одном штуфе кутикулярных углей, происходящем из среднеюрского местонахождения Ангрен, Узбекистан. Исходя из существенного сходства эпидермального строения листьев, ову-лифоров и семян, Самылина описала их под общим родовым и видовым названием, указав в качестве голотипа фрагмент листа. При этом была предложена реконструкция растения, на которой конечные сегменты листьев несли терминальные односемянные купулы. Основываясь на данной реконструкции, Самылина отнесла Grenana к птеридоспермам. Последующие авторы неоднократно указывали на принадлежность Grenana гинкговым (Zhou, 1997, 2009; KvaCek et al., 2005; Naugolnykh, 2007), поскольку овулифоры из Ангрена имеют воротнички, что характерно для гинкговых. Ревизия данного материала, однако, не была проведена.
Автором данной статьи из среднеюрского местонахождения Михайловский рудник ранее были описаны семенные органы птериодосперма Vladimaria octopartita Gordenko, внешне напоминающие семенные органы Ginkgо L., но имеющие принципиально иное строение (Gordenko, 2010). Ножка у V. octopartita расширяется в ворот-
ничок и по морфологии практически неотличима от воротничка Ginkgo. Поскольку наличие воротничка перестало быть уникальной особенностью рода Ginkgo и было установлено у представителя другого порядка голосеменных, возникла необходимость ревизии материала из Ангрена.
Ранее было проведено предварительное исследование, подтвердившее принадлежность листьев, овулифоров и семян гинкговым (Nosova, Gordenko, 2012). Ревизия листьев и ассоциирующих с ними овулифоров произведена Н.В. Носовой (Nosova, 2013). Предварительные данные по морфологии и ультраструктура пыльцевых зерен, обнаруженных в пыльцевой камере узбекского гинкгового, приведены в отдельной публикации (Zavialova et al., 2013). Данная статья посвящена ревизии семян, найденных в ассоциации с листьями и овулифорами и отнесенных Самылиной к Grenana angrenica.
Автор признателен А.В. Броушкину (ПИН РАН) за помощь при работе c материалом и научную дискуссию, М.В. Теклевой (ПИН РАН) за обсуждение вопросов, касающихся ультраструктуры спородермы, и Р.А. Ракитову (ПИН РАН) за помощь при фотографировании в режиме низкого вакуума. Автор также выражает благодарность Н.В. Носовой (БИН РАН) за предоставленную возможность изучения материала Самылиной.
МАТЕРИАЛ
Изученный материал происходит из штуфа ку-тикулярных углей, который был взят Л.Ю. Будан-цевым в 1976 г. из отвалов угольного пласта сред-неюрских (аален-байосских) отложений ангрен-ской свиты (угольное месторождение Ангрен, Узбекистан) и передан для изучения Самылиной. Самылина извлекла семена из штуфа, где, кроме них, были обнаружены многочисленные фрагменты листьев и овулифоры. На основе данной ассоциации установлен новый род и вид Grenana angrenica (Самылина, 1990). Часть представленного в настоящей статье материала по семенам была опубликована, но его детальное изучение не проводилось. Была изучена только внешняя кутикула интегумента семян и дано указание на наличие у них каменистого слоя (Самылина, 1990). Недавно Носова извлекла из этого же штуфа дополнительный материал, часть которого вошла в данную статью.
Изученные семена сначала очищались в концентрированной плавиковой кислоте, затем изучались при помощи электронного сканирующего микроскопа Tescan без напыления золотом в режиме низкого вакуума, с использованием BSE детектора, после чего некоторые из них были подвергнуты мацерации по стандартной методике. Они помещались в смесь Шульце на 3 часа, после чего промывались водой и обрабатывались раствором KOH.
У большей части семян сохранилась только внешняя кутикула интегумента. Только у одного семени были получены кутикула интегумента, кутикула верхней трети нуцеллуса и фрагмент мега-споровой мембраны; в пыльцевой камере были обнаружены однобороздные пыльцевые зерна. Световые фотографии общего вида семян, фрагмента нуцеллуса и смоляных ходов были сделаны под бинокулярным микроскопом Leica M165C цифровой камерой DFC 420C, фотографии пыльцевой камеры и наружной кутикулы интегумента — под микроскопом Axioplan-2 цифровой камерой DFC 420.
Часть полученных препаратов наружной кутикулы интегумента, смоляных ходов и кутикулы нуцеллуса были смонтированы на столики, напылены золотом и изучены под электронными ска-
нирующими микроскопами Camscan и Tescan в режиме высокого вакуума с использованием BSE детектора; в этом же режиме под микроскопом Tescan была изучена ультраструктура мегаспоро-вой мембраны.
При описании ультраструктуры мегаспоровой мембраны используется терминология, принятая в работах (Zhou, 1993; Yang et al., 2008).
Коллекция № 813 хранится в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (БИН).
GYMNOSPERMAE Род Allicospermum Harris, 1935
Allicospermum budantsevii Gordenko, sp. nov.
Grenana angrenica Samylina: Самылина, 1990, с. 848, табл. II, фиг. 4—6; табл. III, фиг. 13—16.
Вид назван в честь палеоботаника Льва Юстиниановича Буданцева.
Го л о тип - БИН, № 813/1N 48, семя; Узбекистан, угольное месторождение Ангрен; ангрен-ская свита, средняя юра; рис. 1, а, б; 2, а — в, е (Самылина, 1990, с. 848, табл. III, фиг. 13, 14); выделен здесь.
Diagnosis. Seeds bilateral, ellipsoidal, rounded or pointed in their apical part, rarely abruptly narrowed near chalaza, 5-10.7 mm long, 3.9-9.8 mm wide. Micropyle protruding, mucronate.
Integument consists of sarcotesta, containing numerous resin bodies, and sclerotesta. The outer integument cuticle thick, with numerous scattered, randomly orientated stomata. Stomata monocyclic or very rarely incompletely amphicyclic, with 5-8 (usually 7-8) subsidiary cells. In the middle part of seed, subsidiary cells often bear variously developed proximal papillae, near seed base and micropyle predominantly without papillae. Subsidiary cells of the same size as ordinary epidermal cells. At base and in apical part of seed, ordinary epidermal cells form longitudinal chains, prominent in outer surface relief; in the middle part of seed, ordinary cells form cell packets. Anticlinal cell walls straight or slightly curved, cell corners rounded. Periclinal cell walls dome-shaped, thickened.
Nucellus free from integument on at least one third, with well distinguished pollen chamber, con-
Рис. 1. АШссврегшиш ЪидаПжуЦ 8р. поу.: а, б — голотип БИН, № 813/Ш 48: а — семя, вид сбоку; б — то же, вид с другой стороны; в, г, н—у — паратип БИН, № 813/88: в — семя, вид сбоку; г — то же, вид с другой стороны; н — наружная кутикула интегумента; о — топография наружной кутикулы интегумента в средней части семени, видны клеточные пакеты, СМ; п — топография наружной кутикулы интегумента у верхушки семени, видны клеточные пакеты, СМ; р — слепок слизевых ходов; с — смоляные тельца; т — фрагмент нуцеллуса с мегаспоровой мембраной, стрелкой отмечена пыльцевая камера; у — однобороздные пыльцевые зерна внутри пыльцевой камеры, фрагмент рис. 1, т, СМ; д, е — паратип БИН, № 813/89: д — семя, вид сбоку; е — то же, вид с другой стороны; ж, з, ф, х — паратип БИН, № 813/63: ж — семя, вид сбоку; з — то же, вид с другой стороны; ф — устьичный аппарат с проксимальными папиллами на побочных клетках, СМ; х — устьичный аппарат без папилл, СМ; и, к — паратип БИН, № 813/Ш49: и — семя, вид сбоку; к — то же, вид с другой стороны; л, м — паратип БИН, 813/№ 90: л — паратип БИН, № 813/91, фрагмент семени, вид сбоку; м — то же, вид с другой стороны. Длина масштабной линейки а—м — 1 мм.
taining monosulcate pollen grains. Nucellus cuticle thin, consists of longitudinally elongated tetragonal, less common pentagonal cells. Cell corners slightly rounded. Periclinal cell walls flat.
Megaspore membrane up to 3 ^m thick, consists of alveolar and foot layers. Foot layer finely granular, 0.3 ^m thick. Alveolar layer consists of irregularly branched and coalescent bacula, 0.3-1.5 ^m long, about 0.2-0.3 ^m thick, orientated obliquely relative to foot layer.
Описание (рис. 1, а—х; 2, а—з; 3, а—л, 4, а — ж; 5). В коллекции имеются отделившиеся предположительно практически зрелые семена (рис. 1, а—м) и их фрагменты. Семена билатеральные. Они различным образом смяты, сильно уплощены и, как правило, имеют неполную сохранность. Основание и микропиле часто разрушены. Наиболее полно сохранившиеся экземпляры имеют эллипсоидальные либо широко-ве-ретеновидные очертания; они суживаются у халазы и имеют выступ, напоминающий ножку (рис. 1 а, б, л, м), у микропилярного полюса они закругленные, либо слегка заостренные, с коротко оттянутым микропилярным концом и выступающим микропиле (рис. 2, д, е). Длина семян 5.00-10.70 мм, ширина 3.90-9.80 мм. Длина выступающей части микропилярного конца 0.10— 0.15 мм. Рельеф поверх
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.