ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, № 5, с. 74-85
УДК 551.782.12:568.26:598.252.1
НОВАЯ УТКА ИЗ СРЕДНЕГО МИОЦЕНА МОНГОЛИИ И ЗАМЕЧАНИЯ ПО ЭВОЛЮЦИИ УТОК В МИОЦЕНЕ
© 2012 г. Н. В. Зеленков
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: nzelen@paleo.ru Поступила в редакцию 18.05.2011 г.
Принята к печати 30.07.2011 г.
Из среднего миоцена местонахождения Шарга описана новая довольно крупная утка, Chenoanas deserta gen. et sp. nov., морфологически промежуточная между современными родами Chenonetta и Ta-chyeres. Обсуждается разнообразие утиных раннего и среднего миоцена. Отмечена ошибочность отнесения некоторых остатков утиных из среднего миоцена к роду Mionetta. Анализ распределения морфологических признаков плечевой кости у неогеновых и современных уток показывает, что наблюдаемое в настоящее время разнообразие утиных, вероятно, сложилось вследствие вымирания таксонов, сформировавшихся в олигоцене — раннем миоцене. Наблюдаемое распределение морфологических признаков в эволюции нырковых уток поддерживает представления о том, что не только формообразование, но и "эволюционное созревание" лежат в основе современного разнообразия.
Среднемиоценовое местонахождение Шарга — богатейшее из неогеновых местонахождений Монголии по таксономическому разнообразию птиц (Зеленков, Курочкин, 2010; Зеленков, 2011а). Гусеобразные (отряд Anseriformes) представлены в Шарге гусями (Anserinae), пеганковыми (Tadorni-nae) и утиными (Anatinae), при этом список последних включает несколько родов, среди которых преобладают вымершие (Зеленков, 2011а, б; Зеленков, Курочкин, 2012). Из Шарги известны как нырковые утки (роды Sharganetta, Nogusunna и Protomelanitta), так и не ныряющие утиные, относящиеся к вымершему роду Mioquerquedula и современным родам Anas и Aix (Зеленков, Курочкин, 2012).
Помимо ранее описанных таксонов утиных, в сборах из местонахождения Шарга имеются остатки еще одной довольно крупной утки, описание которой приведено в настоящей статье. Данная форма крупнее всех остальных Anatinae из данного местонахождения; она обладает морфологией, промежуточной между таковыми у современных родов Chenonetta и Tachyeres, и выделяется нами в новый род.
Анатомическая номенклатура (см. также: Зеленков, Курочкин, 2012) в настоящей работе приведена в соответствии с Nomina Anatomica Avium (Baumel et al., 1993), а также в ряде случаев по П. Бальману (Ballmann, 1969). Систематика гусеобразных дана по Б. Лайвизи (Livezey, 1986) c некоторыми изменениями: так, савкам придается ранг подсемейства Oxyurinae (Worthy, Lee, 2008; Worthy, 2009). В случае с примитивными представителями Anatinae (Anatinae tribus inc. sedis sensu Livezey,
1986), для упрощения используется таксон "Cairi-nini". Филогенетические исследования последних лет показали, что эта группа не монофилетична (Eo et al., 2009; Gonzalez et al., 2009; Worthy, 2009; Bulgarella et al., 2010), однако родственные отношения отдельных родов остаются не до конца выясненными. Материал хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН).
Автор очень признателен Т. Уорти за предоставленные фотографии и информацию о миоценовых утиных Новой Зеландии, а также С. Олсону и Дж. Дину за возможность работать с коллекциями современных птиц в Вашингтоне. Отдельную благодарность автор выражает Е.Н. Курочкину за замечания по тексту и содержанию статьи, в том числе, за предложение видового названия. Работа поддержана грантом РФФИ № 10-04-00575 и проектом "Сопряженная эволюция ландшафтов и биоты в кайнозое" Программы Президиума РАН "Происхождение биосферы и эволюция гео-био-логических систем".
ОТРЯД ANSERIFORMES
СЕМЕЙСТВО ANATIDAE LEACH, 1820 ПОДСЕМЕЙСТВО ANATINAE LEACH, 1820 Род Chenoanas Zelenkov, gen. nov.
Название рода — от современных родов утиных Chenonetta и Anas.
Типовой вид — Chenoanas deserta sp. nov.
Диагноз. Высота caput humeri в каудальном профиле по крайней мере в два раза превышает его ширину, дистальный край caput humeri в своей дорсальной части незначительно вогнут и не силь-
но нависает над fossa pneumotricipitalis dorsalis; in-cisura capitis формирует не глубокую, но хорошо заметную вырезку в проксимальном крае кости при виде с краниальной стороны; tuberculum dorsale субтреугольной формы, его проксимальная часть приподнята и находится на одном уровне с caput humeri, а дистальная половина практически слита с каудальной поверхностью кости или возвышается над ней незначительно; impressio coraco-brachialis явственно выраженное; fossa pneumotricipitalis ventralis глубокая и хорошо пневматизиро-вана, ее входное отверстие ориентировано дистокаудально; дорсальная поверхность crista del-topectoralis незначительно вогнутая; стержень кости на уровне crista bicipitalis треугольный в сечении.
Видовой состав. Типовой вид.
Сравнение. Chenoanas отличается от Den-drocygna и Thalassornis субтреугольным tuberculum dorsale с несколько опущенным дистальным краем и слабовогнутой дорсальной поверхностью crista deltopectoralis. От Stictonetta отличается несколько вогнутым дистальным краем caput humeri и опущенным на уровень каудальной поверхности кости субтреугольным tuberculum dorsale. От Anseri-nae, Tadorninae и Chenonetta отличается вытянутым дорсовентрально в каудальном профиле caput humeri. У Anserinae и Tadorninae высота caput hu-meri менее чем в два раза превышает ее ширину. От Chenonetta также отличается тем, что caput humeri нависает над fossa pneumotricipitalis dorsalis. От Cal-lonetta отличается наличием вогнутого дистально-го края caput humeri, наличием хорошо выраженного impressio coracobrachialis и субтреугольным tuberculum dorsale.
От современных Oxyura и ископаемых миоценовых родов Manuherikia, Dunstanetta и Mionetta отличается пневматизированной fossa pneumotri-cipitalis ventralis. От Mionetta и Manuherikia также отличается слабо вогнутой дорсальной поверхностью crista deltopectoralis. От Mionetta, кроме того, отличается слегка вытянутым субтреугольным tu-berculum dorsale с несколько опущенным дисталь-ным краем. От Dunstanetta также отличается тем, что caput humeri нависает над fossa pneumotricipi-talis dorsalis (Worthy, Lee, 2008).
От Matanas из раннего миоцена Новой Зеландии (Worthy et al., 2007) отличается слабо выступающим tuberculum dorsale и хорошо выраженной вырезкой в дорсокаудальном крае caput humeri.
От Tachyeres, Oxyura и всех Anatinae отличается tuberculum ventrale, практически не нависающим над fossa pneumotricipitalis ventralis, за счет чего входное отверстие этой ямки выглядит широко раскрытым и ориентированным дистокаудально. У Tachyeres и Anatinae tuberculum ventrale массивный и нависает над fossa pneumotricipitalis ventralis, существенно ограничивая размеры входного отверстия этой ямки, в результате чего отверстие ста-
новится ориентированным в значительной мере дистально.
От Anatinae также отличается субтреугольным и приподнятым над каудальной поверхностью кости tuberculum dorsale и хорошо выраженным impressio coracobrachialis. Помимо этого, Chenoanas отличается от представителей триб Mergini и Aythyini пнев-матизированной fossa pneumotricipitalis ventralis, а от Anatini и "Cairinini'' — треугольным в поперечном сечении на уровне crista bicipitalis стержнем.
Замечания. Кроме проксимальных фрагментов плечевых костей, из типового местонахождения известен фрагмент коракоида, который мы относим к Chenoanas на основании сходных размеров и сходства с примитивными Anatinae. Данный коракоид (экз. ПИН, № 4869/57) характеризуется сильно вогнутой sulcus m. supracoracoideus и нависающим над ним tuber brachialis. Кроме того, processus acrocoracoideus у экземпляра из Шарги практически не отклонен медиально, что также характерно для примитивных Anatinae. Этим признаком коракоид Chenoanas хорошо отличается от коракоидов, относимых к миоценовому роду Matanas (Worthy et al., 2007).
Наиболее характерные признаки плечевой кости Chenoanas — пневматизированная fossa pneumotricipitalis ventralis, треугольный в поперечном сечении стержень и несколько приподнятый субтреугольный tuberculum dorsale. Пневматизированная fossa pneumotricipitalis ventralis — примитивное состояние для кроновой группы Anatidae (не пневматизированная fossa характерна для эо-цен-олигоценовых Romainvillinae: Mayr, 2009), встречающееся у Dendrocygninae, Anserinae, Tadorninae и сохраняющееся из Anatinae у Anatini и "Cairinini". Треугольный в поперечном сечении стержень характерен для Dendrocygninae, Tadorni-nae, а из Anatinae — для Mergini, Aythyini и некоторых ископаемых Oxyurinae (Worthy, Lee, 2008). Tuberculum dorsale у примитивных утиных округлый и заметно возвышается над каудальной поверхностью (например, у Dendrocygninae и олигоцен-мио-ценовой Mionetta). У Anatinae этот бугорок сильно вытянутый и опущен на уровень каудальной поверхности кости, в то время как у Tadorninae и Chenonetta он имеет промежуточную морфологию.
Хотя Chenoanas демонстрирует сходство с Tadorninae в строении tuberculum dorsale, для Tadorninae характерен расширенный в каудальном профиле caput humeri, в то время как у Chenoanas головка плечевой кости вытянутая дорсовентраль-но, как у Anatinae. У современных родов Chenonet-ta и Callonetta головка имеет промежуточную морфологию. Эти два рода традиционно помещаются в Anatinae, но молекулярные данные свидетельствуют в пользу сближения обоих родов (Sraml et al., 1996) или только Callonetta (Bulgarella et al., 2010) с Tadorninae. Кладистический анализ морфо-
логических признаков помещает род Chenonetta между Tadorninae и Anatinae (Worthy, 2009). Chenonetta, действительно, имеет характерный для Tadorninae треугольный в сечении стержень и расширенный caput humeri. Chenoanas, в отличие от Chenonetta, имеет вполне типичную для Anatinae головку плечевой кости и, вероятно, представляет собой промежуточное звено между Tadorninae и Anatinae. Наличие промежуточных форм в современной фауне, таких как Chenonetta и Callonet-ta, по-видимому, свидетельствует об отсутствии четких границ между этими подсемействами.
Из Anatinae Chenoanas ближе всего южноамериканским уткам-пароходам Tachye
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.