ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, № 3, с. 47-55
УДК 568.191+591.481
НОВОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МОЗГА ХИЩНОГО ДИНОЗАВРА TARBOSAURUS BATAAR (THEROPODA, TYRANNOSAURIDAE)
© 2007 г. С. В. Савельев*, В. Р. Алифанов**
*НИИ морфологии человека РАМН e-mail: embrains@mtu-net.ru **Палеонтологический институт РАН e-mail: valifan@paleo.ru Поступила в редакцию 29.03.2006 г. Принята к печати 06.06.2006 г.
В работе представлены результаты изучения слепка эндокраниальной полости у тероподного динозавра тарбозавра (Tarbosaurus bataar) из семейства Tyrannosauridae. Установлено, что его головной мозг был организован на основе рептилийного архетипа с развитием крупного переднего мозга и связанных с ним обонятельных трактов и луковиц. Зрительные центры по уровню развития уступали не только обонятельным, но и слуховым. Сравнительный анализ строения мозга тарбозавра и тираннозавра показывает различия в топографии корешков добавочного и тройничного нервов.
ВВЕДЕНИЕ
Повышенное внимание к динозаврам, отчетливо проявившееся в последние десятилетия, в полной мере относится и к тираннозавридам (Tyrannosauridae), семейству хищных динозавров. В сравнении с другими группами Theropoda, его представители характеризуются особым комплексом признаков скелета: массивными челюстями с крупными ножеобразными зубами, коротким сиг-моидально искривленным шейным отделом позвоночника, препубическим положением лобковых костей с вытянутым кранио-каудально симфиз-ным расширением, миниатюрными передними конечностями с редуцированным третьим пальцем, и арктометатарсальным строением стоп. Значительный интерес к тираннозаврам во многом определяется тем, что представители этого семейства занимали вершину трофической пирамиды в конце мелового периода на территориях Центральной Азии и Северной Америки, где они достигли максимальных размеров (более 12 м).
Активный сбор новых материалов, обсуждение проблем морфологии, таксономического состава и родственных связей привели к пересмотру некоторых устоявшихся ранее представлений в отношении тираннозаврид. Современные авторы уже не рассматривают их, как прежде, в таксоне Carnosauria sensu lato (Romer, 1956; Molnar et al., 1990), а включают в подотряд Tyrannosauria (Ol-shevsky, 2000) или, что происходит чаще, в подотряд Coelurosauria (Holtz, 1994, 2001, 2004; Sereno, 1997; Makovicky, Sues, 1998), наиболее тесно связанный, как теперь широко принято считать, родством с птицами.
Систематизация новых и прежних находок указывает на большое разнообразие тираннозаврид. По мнению Ф. Карри и др. (Сите, 2003), это семейство включает две группы форм. Представители первой характеризуются большими размерами, массивностью черепа и преобладанием длины бедренных костей над длиной костей голени (Tyrannosaurinae: Tyrannosaurus, Daspletosaurus, Nanotyrannus, Tarbosaurus), а второй - относительно меньшими общими размерами тела, укорочением бедренных костей и удлинением тарсально-го отдела конечностей (Albertosaurinae: АШеПо-saurus, Gorgosaurus, Maleevosaurus).
Родственные связи некоторых форм (А1ейго-saurus, Shanshanosaurus, Aublysodon, Alioramus и др.), включенных первоначально или позднее в состав тираннозаврид, неясны и, возможно, они принадлежат другому тираннозавроидному семейству (иногда используются названия: Aublys-odontidae и Shanshanosauridae). Существуют уже довольно многочисленные и пока, с нашей точки зрения, не вполне оправданные попытки выявить если не самих тираннозаврид, то их родственников в отложениях более древних, чем верхнемеловые. Подобные формы указаны, например, из отложений нижнего мела Китая фПо^: Xu et а1., 2004), Таиланда (Syamotyrannus: Buffetaut et а1., 1996), Японии (МашЬе, 1999) и Англии (Eotyran-пш: Шй et a1., 2001). Сообщается и об открытии "тираннозавроидных" теропод в верхнеюрских породах Португалии (Aviatyrannus: Rauhut, 2003) и Китая Xu et a1., 2006).
При анализе биологии тираннозаврид чаще всего обсуждаются особенности их питания и скорость передвижения. Некоторые специалисты
(Барсболд, 1983; Horner, Lessem, 1993) предполагают, что динозавры этой группы были исключительно или преимущественно падалеядными животными. Однако чаще принимается возможность поддержания у тираннозаврид активного хищничества не только в молодом возрасте, но и на более поздних возрастных стадиях. Подобная точка зрения допускает развитие у них быстроходности (Paul, 1988; Holtz, 1995; Carrano, 1998; Currie, 2000). Данный вывод основан на арктомета-тарсальном строении стоп, как у целого ряда теро-под (Ornithomimidae, Avimimidae, Troodontidae), внешне напоминавших бегающих птиц. Значительная редукция передних конечностей также является признаком развития скоростных возможностей. Однако наиболее крупные формы в составе тираннозаврид, скорее всего, передвигались не быстрее современных слонов во время их быстрого хода (Farlow et al., 1995; Hutchinson, Garcia, 2002).
При обсуждении реконструкций мозговых структур тираннозаврид отмечается небольшое увеличение размеров их переднего мозга по сравнению с аллозавроидными тероподами (Larsson et al., 2000). В отношении основных органов чувств обычно отмечается тонкое обоняние и острое зрение. Если хорошее обоняние обосновано данными изучения эндокраниальных отливов у тар-бозавра и тираннозавра, указывающими на крупные размеры переднего мозга и связанных с ним обонятельных трактов и луковиц (Osborn, 1912; Малеев, 1965; Brochu, 2000), то оценка зрения, скорее, исходит из факта фронто-латерального положения плоскости просвета орбит у тираннозавра (Walker, 1964; Малеев, 1965; Molnar, Farlow, 1990), что, правда, не свойственно большинству других его родственников (Carpenter, 1999).
В целом при обсуждении биологии тираннозаврид данные, вытекающие из реконструкции их мозга, учитываются слабо. Причины такого положения кроются, прежде всего, в редкости находок, позволяющих сделать качественные слепки полости мозговой коробки с надежной передачей всех ее мозговых структур. К подобного рода материалам относится экз. ПИН, № 553-3/1 (Малеев, 1974, с. 148, рис. 12), представляющий собой мозговую коробку тарбозавра (Tarbosaurus bataar Maleev). Этот образец, найденный в 1948 г. экспедицией Палеонтологического института АН CCCP на монгольском местонахождении Алтан-Ула II в отложениях верхнемеловой нэмэгэтинской свиты (обычно датируется нижним маастрихтом, но, возможно, имеет более ранний сантон-кампан-ский возраст: Алифанов, 2000), замечателен хорошей сохранностью правой поверхности внутри-мозговой полости. Выполненный по ней гипсовый отлив ранее уже использовался для первого, краткого описания наиболее общих особенностей
строения головного мозга тарбозавра (Малеев, 1965).
Учитывая интерес к биологии тираннозаврид и накопленный за прошедшее время опыт изучения строения и физиологии мозга ископаемых и современных рептилий, авторы настоящей работы приводят новое описание головного мозга тарбозавра, на основе исследования эндокраниаль-ного отлива с экз. ПИН № 553-3/1. Данная задача, естественно, сопряжена с оценкой степени развития анализаторов и моторных систем мозга этого ящера, что дает возможность обосновать те или иные особенности биологии тираннозаврид.
Сопоставление реконструкций головного мозга тарбозавра, выполненной по эндокраниально-му отливу мозговой коробки, и тираннозавра (Tyrannosaurus rex), осуществленной с помощью томографического сканирования (Brochu, 2000) по экз. FMNH PR 2081 ("Сью", полный скелет с черепом) из верхнего мела (формация Хелл-Крик, верхний маастрихт) Южной Дакоты, США (Brochu, 2003), позволяет говорить о взаимодополнительности двух различных методов. Указанное сравнение оказалось полезным не только с точки зрения оценки достоверности некоторых результатов, но и для обсуждения не решенной окончательно проблемы родственных связей тарбозавра и тираннозавра. Отметим, что в ряде недавних публикаций они рассматриваются как близкие виды в составе одного рода (Tyrannosaurus: Paul, 1988; Carpenter, 1992; Holtz, 2001). По альтернативной точке зрения, тарбозавр и тираннозавр являются представителями азиатской и североамериканской ветвей эволюции тираннозаврид (Hurum, Sabath, 2003; Currie et al., 2003).
ОПИСАНИЕ
Длина слепка (рис. 1), представляющего собой отлив правой половины мозговой коробки тарбозавра из полиуретановой резины "Ласил - 40", составляет 23 см, или примерно четверть длины черепа. Максимальная ширина - 6.4 см - приходится на задний край переднего мозга. Наибольшей высоты - 8.2 см - мозг достигает в районе мозжечка. Высчитанный объем слепка достигает 184 см3, а приблизительная масса мозга составляла не более 200 г., если исходить из средней плотности нервной ткани мозга рептилий в 1.087 г/см3. Результат последнего вычисления приведен без учета мозговых оболочек, которые при жизни ящера покрывали весь исследованный мозг.
Поверхностная структура эндокраниального отлива тарбозавра позволяет морфологически различить и охарактеризовать передний мозг, обонятельные луковицы, эпифиз, воронку гипофиза, локализацию среднего мозга, мозжечок, задний и продолговатый мозг. Кроме того, на от-
Рис. 1. Отлив полости нейрокрания (экз. ПИН, № 553-3/1) Tarbosaurus bataar (Maleev) латерально (а) и его схематическое изображение (•). Масштаб - 20 мм. Обозначения: Ar - архистриатум (archistriatum); Bo - обонятельная луковица (bulbus olfactorius); Bv - вомероназальная луковица (bulbus vomeronasalis); C - мозжечок (cerebellum); Mc- тяжи мозговой оболочки (meningies cerebelly); Ep - эпифиз (epiphysis cerebri); Fdc - дорсо-латеральная борозда (fissura dorsolateralis cerebri); Flc - латеральная борозда (fissura ^eraUs cerebri); Inf - воронка (infundibulum); M - средний мозг (mesencephalon); Nc - неокортекс (neocortex); Ns - неостриатум (neostriatum); Nsp - корешок первого спинального нерва (n. spinalis); Nv - n. vomeronasalis; T - передний мозг (telencephalon); To - оптический тракт (tractus opticus); Tol - обонятельный тракт (tractus olfactorius); Tv - вомероназальный тракт (tractus vomeronasalis); R - задний и продолговатый мозг (rhombencephalon); нервы: 0 - терминальный (n. terminalis); I -
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.