Таблица 1. Наблюдаемое и ожидаемое соотношение фенотипов (генотипов) сцепленного с полом локуса Orange
Место наблюдения выборки и ее численность Фенотип Генотип 2 Х[ 2] Частота аллеля О Доля самцов 2 Х[1] в 9 2 Х[ 1]
OO/Oy Oo oo/oy
Выборка 1 Старая Станица,31 Наблюдаемый Ожидаемый 4 3.229 3 4.516 24 23.255 0.72 0.177 ± 0.060 0.668 1.75 8/14 6/14 0.29
Выборка 2 "Старый" город, 109 Наблюдаемый Ожидаемый Ожидаемый* 13 9.189 13 6 13.668 17.371 90 86.143 78.629 6.06 9.09 0.147 ± 0.030 0.199 ± 0.034 0.780 0.500 34.37 0.0 29/51 22/51 0.96
Выборка 3 "Новый" город, 100 Наблюдаемый Ожидаемый 2 3.18 8 5.64 90 91.18 1.44 0.060 ± 0.021 0.291 17.47 15/36 21/36 1.00
Суммарно, 240 Наблюдаемый Ожидаемый Ожидаемый* 19 15.387 19 17 24.426 28.725 204 200.187 192.275 3.18 5.50 0.115 ± 0.018 0.139 ± 0.019 0.651 0.500 23.62 0.0 52/101 49/101 0.09
* Ожидаемое соотношение генотипов, рассчитанное по специальной формуле [8].
Типирование осуществлялось в результате визуального анализа длины и окраса шерстного покрова кошек на улицах и во дворах домов [1]. У 101 особи точно установлен пол.
Определялась частота сцепленного с полом мутантного гена О и семи аутосомных локусов: рецессивных - l, a, d, tb и доминантных - W, S, I. Основные сведения о фенотипическом проявлении и наследовании генов даны в специальной литературе [4].
Статистическую обработку проводили по общепринятым методикам [5-11].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты проведенного исследования представлены в табл. 1, 2 и 3.
В выборке 1 (Старая Станица) количество наблюдаемых и ожидаемых фенотипов локуса
Orange хорошо соответствует друг другу (%[2] =
2
= 0.717 < %0 05); доля самцов увеличена (0.668), но близка к нормальному распределению (%|21] =
= 1.75 < х0.о5).
В выборке 2 ("Старый" город) наряду с расхождением в числе наблюдаемых и ожидаемых
22 фенотипов (х[2] = 6.056 > %0 05) резко увеличена
доля самцов. Она составляет 0.780 и расходится с нормальным распределением при достоверности
22 выше 99.9% (%t 1] = 34.372 > %001). Для данной выборки был сделан перерасчет ожидаемых значений фенотипов локуса Orange по специальной методике [8]. На его основании получено более адекватное значение частоты гена О. Однако та-
ким образом и без того высокая для данного региона частота гена О (0.147) повысилась еще больше (0.199). На наш взгляд, предположение о том, что завышение доли самцов произошло из-за ошибочного отнесения некоторого количества черепаховых самок в группу не красных животных [8], является маловероятным. Данные, собранные тем же исследователем, в двух других выборках показали нормальную (для Старой Станицы) или даже низкую (для "Нового" города) долю самцов. Соотношение самцы/самки в выборке 2 среди кошек, чей пол был определен, близко к нормальному распределению 29/22. Имеющаяся небольшая разница статистически
22 недостоверна (%т = 0.96 < Хо.о5).
Причины увеличения доли самцов можно искать не столько в ошибке типирования или в нарушении панмиксии, сколько в особенностях распределения фенотипов и генотипов самого локуса Orange в данной субпопуляции.
Повышение культуры содержания домашних кошек наблюдается в последнее время во многих регионах России. Увеличивается число породистых кошек, особенно аборигенных пород, близких по типу к свободно живущим, а также возрастает разнообразие редких окрасов, например красного. Очень вероятно, что именно на территории "Старого" города существуют условия для свободного выгула домашних котов, которые попадают под типирование.
В выборке 3 ("Новый" город) распределение фенотипов локуса Orange хорошо соответствует
22 ожидаемому (%t 2] = 1.44 < %005). В данной выборке наблюдается существенный недостаток сам-
22 цов 0.291 (= 17.472 > %001). В группе кошек,
Таблица 2. Соотношение фенотипов и частоты мутантных генов семи аутосомных локусов в популяции кошек г. Армавира
Локус Мутантный ген Генотип Соотношение фенотипов
выборка 1 Старая Станица выборка 2 "Старый" город выборка 3 "Новый" город суммарно
Long-hair l L- 27/35 86/122 63/102 176/259
ll 8/35 36/122 39/102 83/259
White W W- 4/35 12/121 2/102 18/258
ww 31/35 109/121 100/102 240/258
Agouti a A- 13/27 46/96 51/98 110/221
aa 14/27 50/96 47/98 111/221
Dilution d D- 27/31 96/109 83/100 206/240
dd 4/31 13/109 17/100 34/240
Piebald White S S- 21/31 74/110 61/100 156/241
Spotting ss 10/31 36/110 39/100 85/241
Tabby tb T- 14/15 53/58 49/51 116/124
tb tb 1/15 5/58 2/51 8/124
Inhibitor I I- 0/31 1/109 1/100 2/240
ii 31/31 108/109 99/100 238/240
Частота мутантного гена
выборка 1 Старая Станица
выборка 2 "Старый" город
выборка 3 "Новый" город
суммарно
0.478 ± 0.074
0.059 ± 0.029
0.720 ± 0.067
0.359 ± 0.084
0.568 ± 0.081
0.258 ± 0.125
0.000
0.543 ± 0.038
0.051 ± 0.014
0.722 ± 0.035
0.345 ± 0.045
0.428 ± 0.039
0.294 ± 0.063
0.005 ± 0.005
0.618 ± 0.039
0.010 ± 0.007
0.693 ± 0.036
0.412 ± 0.046
0.376 ± 0.039
0.198 ± 0.069
0.005 ± 0.005
0.566 ± 0.026
0.036 ± 0.008
0.709 ± 0.024
0.376 ± 0.030
0.406 ± 0.026
0.254 ± 0.043
0.004 ± 0.003
Таблица 3. Значения коэффициентов межпопуляционных различий djj и Dp между тремя субпопуляциями кошек г. Армавира и между данными настоящей работы и ранее полученными данными [2]
Сравниваемые популяции
Коэффициенты выборка 1/выборка 2 выборка 2/выборка 3 выборка 1/выборка 3 выборка 1981 г. [2]/выборка 2003 г.
dj [9] 0.017 0.032 0.064 0.093
Dp [10] 0.021 0.028 0.04 0.05
n 8 8 8 7
Примечание. n - число локусов, участвовавших в сравнении.
чей пол был определен, соотношение самцы/сам-
2 2 ки не нарушено - 15/21 (х u = 1.00 < %о.оз).
Недостаток самцов, обнаруживаемый при расчете по формулам, может быть связан с ошибкой выборочное™ из-за малого числа наблюдений (2 - красных, 8 - черепаховых) или с нарушением нормального распределения генотипов в локусе Orange. Как показано в ранее проведенных исследованиях [3], для определения панмиксичности популяции наиболее эффективен способ прямого определения полов. С другой стороны, именно в выборке 3 наблюдается самая низкая частота ал-леля О (0.060). По-видимому, популяция "Нового" города на данный момент испытывает мень-
шее влияние со стороны домашних кошек, пользующихся свободным выгулом, чем популяции других районов Армавира.
Надо отметить, что в нашем исследовании выявлена неожиданно высокая для г. Армавира частота гена Orange (0.115). Помимо этого она сильно колеблется в трех исследованных субпопуляциях. Можно предположить, что за 20 лет, прошедшие со времени последнего исследования [2], в популяции Армавира произошли некоторые процессы, повлиявшие на частоту данного гена. Например, увеличение доли породистых животных от всех кошек, находящихся на домашнем содержании. Вполне вероятно, что сглаживание из-
начально очень низкой частоты О наблюдается на протяжении всего "коридора" Иран-Будапешт.
В табл. 2 приведены частоты аутосомных аллелей, характеризующих три субпопуляции кошек г. Армавир, а также город в целом. В выборке 1 несколько понижена частота гена I по сравнению с остальными районами города и полностью отсутствует ген I. Повышена частота генов S и О. Выборка 2 показывает средние значения частот по всем исследованным генам. В выборке 3 обнаруживаются значительно более низкие частоты генов W, S, и О. Повышены частоты генов I и d.
Для определения гетерогенности между тремя субпопуляциями кошек Армавира применялись коэффициенты Kidds и CavaШ-Sforza [9] и Рге-vosti фр) [10]. Значения коэффициентов dij и Dp приведены в табл. 3. По частотам генов наиболее близко находятся выборки 1 и 2 - Старая Станица и "Старый" город, разделенные р. Кубань. В небольшое значение dij (0.017) основной вклад вносит ген S. Выборки 2 и 3 ("Старый" и "Новый" город), между которыми пролегает линия Владикавказской железной дороги, сильнее отличаются друг от друга - 0.032). Наибольший вклад в различие вносит ген О, несколько меньший - гены W и 1Ъ. Закономерно, что сильнее различаются выборки 1 и 3 ^ - 0.064). Большой вклад в это значение вносят гены S и О, а также W и I.
При расчете коэффициента Dp локусы, вносящие наибольший вклад в значение, несколько отличаются, но в целом тенденция сохраняется. Наиболее близки выборки 1 и 2, дальше друг от друга отстоят выборки 2 и 3, наибольшее генетическое расстояние между выборками 1 и 3 (см. табл. 3). Вряд ли можно говорить о том, что река является меньшим барьером для перемещения кошек, чем линия железной дороги. Скорее причина расхождения заключается в особенностях структуры синантропной популяции.
Дополнительно для оценки достоверности различий между тремя субпопуляциями использовали коэффициент х2, рассчитанный для нормализованной выборки. Для чего полученные частоты помножали на 100. Значение коэффициента сильно варьировало в зависимости от того, какая из популяций принималась за нулевую гипотезу. Рассматривались две гипотезы: 1) реликтовая популяция сохранилась на правом берегу р. Кубань, где находилось наиболее раннее русское поселение, крепость "Прочный Окоп" (выборка 1); 2) изначальная популяция домашних кошек возникла во время переселения горских армян на месте "Старого" города, который является историческим центром Армавира (выборка 2).
Считалось, что популяция "Нового" города (выборка 3) возникла последней, при вселении кошек из первых двух. Поэтому эта выборка как нулевая гипотеза не рассматривалась. Таким об-
разом, в паре 1/2 рассчитывался вариант 1, когда за нулевую гипотезу принималась выборка 1, и вариант 2 - нулевая гипотеза выборка 2. В паре 2/3 нулевая гипотеза - выборка 2, в паре 1/3 - выборка 1.
Различия частот в выборках 1 и 2 не достоверны
2 2 (нулевая гипотеза - выборка 1 %т = 5.50 < %005; ну-
22 левая гипотеза - выборка 2 = 6.60 < %005).
В выборках 2 и 3 различия достоверны на уровне
22 Р < 0.05 (Х[7] = 14.67 > х0 05). Различия между выборками 1 и 3 достоверны на высоком уровне зна-
22 чимости (Р < 0.01; %[ 6] = 24.67 > %0Ш). Количество
степеней свободы в последней паре уменьшено из-за нулевого значения частоты гена I.
Представляют интерес резкие колебания отдель
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.