УДК 597.355.591.9
НОВЫЕ ДАННЫЕ О РЕДКОМ СЕВЕРОАТЛАНТИЧЕСКОМ ГЛУБОКОВОДНОМ СКАТЕ КУКУЕВА RAJELLA KUKUJEVI (RAJIDAE)1
© 2014 г. А. М. Орлов
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — ВНИРО, Москва
E-mail: orlov@vniro.ru Поступила в редакцию 06.05.2013 г.
Приведены наиболее полное описание, вариации пластических и счётных признаков и окраски редкого глубоководного североатлантического ската Кукуева Rajella kukujevi, основанные на исследовании всех доступных материалов. Проанализированные зависимости между общей длиной тела и внешними морфологическими признаками носят линейный характер. По ряду морфологических признаков выявлены различия между особями разной длины и пола, а также выловленными в разных районах северной Атлантики. Показано, что подавляющее большинство особей имеют светлый тип окраски, реже встречаются пепельный и тёмный типы. При этом для всех трёх типов окраски характерен (за редким исключением) тёмный цвет спинных плавников. Приведены новые данные об ареале, вертикальном распределении и размерах ската Кукуева.
Ключевые слова: скат Кукуева Rajella kukujevi, внешняя морфология, окраска, распространение, размерный состав, северная Атлантика.
DOI: 10.7868/S0042875214030102
Фауна глубоководных скатов северной части Атлантического океана изучена недостаточно хорошо. Многие виды описаны относительно недавно (во второй половине прошлого столетия) и известны до сих пор по нескольким находкам (Orlov et al., 2006). К таким видам относится и скат Кукуева Rajella kukujevi, описанный Долга-новым (1985) в середине 1980-х гг. по экземпляру, пойманному на подводной возвышенности Фа-ради Срединно-Атлантического хребта (САХ). Данный вид считается эндемиком северной Атлантики (Valsecchi et al., 2004; George, Zidowitz, 2006; Kyne, Simpfendorfer, 2007; The conservation..., 2008; Seret, 2010) и помимо САХ известен из вод к западу от Британских и Фарерских о-вов, Бискайского залива и северо-западной Африки (Merrett, Marshall, 1981; Lorance, 1998; Connolly etal., 1999; Clarke, 2000; Mouritsen, 2007; Neat et al., 2008; Johnston et al., 2010; Rodriguez-Cabello et al., 2011; Silva et al., 2012; Ebert, Stehmann, 2013). По версии Международного союза охраны природы (МСОП), скат Кукуева относится к категории "Data Deficient" (Orlov, 2008, 2009), т.е. данных для оценки его природоохранного статуса (ареал, численность, биология и т.д.) недостаточно. Сведения о его внешней морфологии до сих пор ограничивались описанием голотипа (Долга-нов, 1985) и 2 экз. из Бискайского залива (Rod-
1 Материалы статьи были представлены на XVI ежегодной научной конференции Европейской ассоциации по пласти-ножаберным рыбам (Милан, Италия, 22—25 ноября 2012 г.).
riguez-Cabello et al., 2011), а также сравнением пластических и счётных признаков двух самок и шести самцов (Орлов и др., 2010; Orlov, Cotton, 2011). Возрастные изменения пластических и счётных признаков, а также вариации окраски ската Кукуева до сих пор не исследованы.
Цель работы — анализ всех доступных материалов по скату Кукуева, которые позволяют существенно расширить диапазон имеющихся сведений о внешней морфологии, окраске, ареале, батиметрии и размерах этого вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для анализа послужили 10 экз. ската Кукуева, исследованные автором в различных музеях2: MRI 0980, NMHN 1998-0727, NM-HN 1996-235, NMHN 1996-1154, NMHN 19961157, NMHN 1996-1155, NMHN 1999-1165, NMI 14.1998, NMI 17.1998, ZMUB 15709. Данные по 2 экз. из Бискайского залива (IE0ST2009_1_924A и IE0ST2008_1_924A) заимствованы из опубликованных источников (Rodriguez-Cabello et al., 2011). Голотип (ZIN 46195) по просьбе автора дополнительно исследовал Б.А. Шейко.
2 ММ — Институт морских исследований, Голуэй, Ирландия; КМНК — Национальный музей естествознания, Париж, Франция; КМ1 — Национальный музей Ирландии, Дублин, Ирландия; ZMUB — Зоологический музей университета г. Берген, Норвегия.
267
2*
Анализ внешних морфологических признаков ската Кукуева основан на изучении 42 пластических и 16 счётных признаков. Все измерения проводили в соответствии с общепринятыми для скатов методиками (Bigelow, Schroeder, 1953; Hubbs, Ishiyama, 1968) по схемам, применяемым в исследованиях их морфологии в последние годы (Stehmann, Merrett, 2001; Orlov et al., 2006; Stehmann et al., 2008). Вариации окраски изучали у свеже-выловленных и фиксированных экземпляров из музейных коллекций, а также по фотографиям из опубликованных источников (Iglesias, 2012) или предоставленным в распоряжение автора его коллегами.
Для анализа пространственного и вертикального распределения, размерного состава и доли особей разных полов на разных глубинах использовали все доступные данные из опубликованных и неопубликованных источников (всего 45 поимок 54 экз.). Данные большинства поимок содержат полный набор информации (координаты, глубина, число пойманных экземпляров, общая длина, пол).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Общая характеристика внешней морфологии.
Сведения о внешних морфологических признаках ската Кукуева до сих пор ограничивались описанием голотипа (Долганов, 1985), 2 экз. из Бискайского залива (Rodriguez-Cabello et al., 2011) и 8 экз. из северной Атлантики (Орлов и др., 2010; Orlov, Cotton, 2011). Результаты наших исследований (табл. 1) свидетельствуют, что значительное число признаков (как пластических, так и счётных) варьируют в более широких пределах, чем было известно ранее: ширина и длина диска, диаметр орбиты, высота 1-го спинного плавника (D1), длина основания 2-го спинного (D2) и хвостового плавников, постдорсальная длина хвоста, высота хвоста у вершины брюшных плавников (V), длина головы, длина носовой пластины, расстояние между назальными лопастями; длины 1-й, 3-й и 5-й жаберных щелей; расстояние между 1-ми жаберными щелями, расстояния от вершины рыла до центра ануса, от центра ануса до начала D1, от центра ануса до начала D2, число затылочных шипов, число межлопаточных шипов, число боковых колючек на правой и левой сторонах тела. Вновь полученные данные важны для понимания масштабов внутривидовой изменчивости фенетических признаков и могут быть использованы для разработки видовых ключей и подготовки определителей.
Изменения внешних морфологических признаков в онтогенезе. Изменения пластических и счётных признаков у ската Кукуева на протяжении развития ранее не изучались. В нашем распоряжении не было молоди: исследованный материал
представлен неполовозрелыми и взрослыми скатами общей длиной (ТЬ) 568—815 мм. Тем не менее на основании анализа имеющихся материалов всё же можно предположить, что некоторые признаки по мере роста особей этого вида подвержены заметным изменениям (табл. 2). Так, при увеличении длины ската Кукуева относительная длина рыла до рта и до ноздрей и длина 5-й жаберной щели уменьшаются, а ширина диска, высота и ширина хвоста у основания брюшных плавников, наоборот, увеличиваются. Счётные признаки на протяжении развития, как правило, не подвержены изменениям (Кирпичников, 1987). Однако наши данные показывают уменьшение числа срединных шипов в среднем с 29 у скатов ТЬ < 60 см до 3.5 у особей ТЬ > 80 см. Результаты проведённого анализа также позволяют сделать некоторые выводы о размерах и признаках самцов ската Кукуева при наступлении половой зрелости. Относительная длина птеригоподи-ев по мере роста увеличивается с 7.3% у самых мелких особей до 20.8% — у самых крупных. Известно, что у подавляющего большинства видов скатов половая зрелость самцов наступает при достижении длины птеригоподий около 20% ТЬ (Орлов, 2006). До сих пор не было известно, при какой длине самцы ската Кукуева достигают половой зрелости (ЕЪеЛ, 81еИшапп, 2013). На основании наших данных можно заключить, что самцы этого вида становятся половозрелыми при ТЬ около 75 см. Анализ зависимости между общей длиной тела и различными пластическими признаками (табл. 3) показал, что максимальной корреляцией (Я2 > 0.9) характеризуются зависимости между общей длиной и шириной диска, шириной рта, расстояниями от вершины рыла до центра ануса, от центра ануса до начала Б1, Б2 и конца хвоста. Корреляция общей длины тела с целым рядом признаков оказалась слабой (Я2 < 0.5), что, вероятно, обусловлено их относительно небольшими значениями (диаметр орбиты, длина Б1, Ш, хвоста, жаберных щелей и др.) и ошибками при измерениях, обусловленными деформацией в результате фиксации и хранения (Стариков, 2001).
Географические различия внешней морфологии.
Из числа анализируемых экземпляров ската Ку-куева большинство (10) выловлены к западу от Британских о-вов, 2 экз. — в Бискайском заливе (Яоёг1§ие2-СаЪе11о е! а1., 2011), 1 экз. (голотип) — на подводной горе Фаради в районе САХ (Долганов, 1985). Небольшой объём выборки не позволяет сделать однозначных выводов, однако на основании проведённого анализа можно заключить, что некоторые внешние морфологические признаки ската Кукуева в разных районах различаются (табл. 4). Так, у голотипа из вод САХ в сравнении с особями двух других районов больше ширина диска, высота хвоста у основания Б1 и
и о я
ч о о Е К
К о й о м
к
К
Таблица 1. Пластические и счётные признаки ската Кукуева ЛсуеНа кикщеу1
Исследованный материал, район, пол
Приз- I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII Мт Мах М± т п
наки БЗ С? ЗБО С? ЗБО 9 ЗБО 9 ЗБО б ЗБО С? БЗ 9 ЗБО С? ЗБО а1 САХ б1 ЗБО С? ЗБО б ЗБО 9
ТЬ, мм 568 597 602 604 692 712 729 741 753 757 757 803 815 568 815 702.3 ±23.0 13
Пластические признаки, в % Т1
1 57.7 56.4 55.6 56.3 58.5 58.6 57.6 56.0 58.3 58.4 57.5 61.1 60.0 55.6 61.1 57.9 ±0.4 13
2 53.2 50.1 50.0 51.0 51.4 46.3 53.5 50.2 52.3 51.3 51.5 52.4 46.9 46.3 53.5 50.8 ± 0.6 13
3 15.1 14.0 13.8 14.3 14.0 13.6 15.1 15.0 13.2 13.3 13.7 13.5 14.1 13.2 15.1 14.1 ±0.2 13
4 16.2 15.8 14.2 15.0 16.0 13.6 15.9 15.0 13.6 13.2 13.8 14.7 15.3 13.2 16.2 14.8 ±0.3 13
5 14.3 13.4 12.4 13.4 12.1 12.9 14.1 13.1 11.8 11.9 12.6 12.8 12.9 11.8 14.3 12.9 ±0.2 13
6 3.9 4.7 3.6 4.6 4.1 3.1 3.8 3.8 4.9 3.2 3.8 4.3 3.2 3.1 4.9 3.9 ±0.2 13
7 4.4 4.0 4.0 4.2 3.7 4.4 4.1 3.7 3.7
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.