научная статья по теме НОВЫЕ ДАННЫЕ О ВНУТРИВИДОВОМ КАРИОТИПИЧЕСКОМ РАЗНООБРАЗИИ ЖИВОРОДЯЩЕЙ ЯЩЕРИЦЫ (ZOOTOCA VIVIPARA (LICHTENSTEIN 1823), LACERTIDAE): РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАССЕЛЕНИЕ НА КРАЙНЕМ ЗАПАДЕ РОССИИ Биология

Текст научной статьи на тему «НОВЫЕ ДАННЫЕ О ВНУТРИВИДОВОМ КАРИОТИПИЧЕСКОМ РАЗНООБРАЗИИ ЖИВОРОДЯЩЕЙ ЯЩЕРИЦЫ (ZOOTOCA VIVIPARA (LICHTENSTEIN 1823), LACERTIDAE): РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАССЕЛЕНИЕ НА КРАЙНЕМ ЗАПАДЕ РОССИИ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 1, с. 106-110

УДК 598.1:575

НОВЫЕ ДАННЫЕ О ВНУТРИВИДОВОМ КАРИОТИПИЧЕСКОМ РАЗНООБРАЗИИ ЖИВОРОДЯЩЕЙ ЯЩЕРИЦЫ (ZOOTOCA VIVIPARA (LICHTENSTEIN 1823), LACERTIDAE): РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАССЕЛЕНИЕ НА КРАЙНЕМ ЗАПАДЕ РОССИИ

© 2015 г. Л. А. Куприянова1, О. Б. Мелащенко2

1Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034, Россия e-mail: larissakup@zin.ru 2Российский государственный университет им. И. Канта, Калининград 236038, Россия

Поступила в редакцию 15.06.2013 г.

Впервые представлены результаты исследований кариотипов живородящей ящерицы из шести ранее не обследованных местонахождений на крайнем западе России: северо-запад, центр, юг и юго-восток Калининградской обл. (Балтийский регион). Обнаружено кариотипическое разнообразие Z. vivipara — изменчивость кариотипа по морфологии W-половой хромосомы у яйцеживородящих самок: 2n = 35, W-субметацентрическая (SV) и 2n = 35, W — акроцентрическая (A) хромосома. По этому признаку кариотипа диагностированы морфологически слабо различающиеся ящерицы двух хромосомных форм номинативного подвида Z. v. vivipara: западная форма с 2n = 35, W(SV) и русская форма с 2n = 35, W(A). В результате уточнены границы распространения описанных форм, локализованы две новые зоны их вторичного контакта и рассмотрены пути расселения Z. vivipara в Калининградской обл. и Балтийском регионе в целом. Особи русской формы подвида проникают на юго-восток области из юго-восточного района соседней Польши и западных районов Беларуси, тогда как особи западной формы — с запада и юго-запада из Польши и Германии. Внутривидовое ка-риотипическое разнообразие и новые зоны контакта между описанными формами вида можно ожидать в других районах южного побережья Балтийского моря (Польша, Германия, Литва, Латвия), а также на его восточном и северном побережьях (Финляндия, Швеция и Норвегия).

Ключевые слова: Zootoca vivipara, кариотипическое разнообразие, зоны контакта.

Б01: 10.7868/80044513415010080

Живородящая ящерица ^оо1оеа утрата (ЫеИ-1еш1ет 1823)) — широко распространенный евразийский вид, его ареал охватывает обширную территорию от западной Европы (Пиренейский п-ов) до восточной Азии (Русский Дальний Восток, о-в Сахалин и северная Япония). Согласно данным хромосомного и молекулярного анализа вид представляет собой сложный комплекс, состоящий из нескольких близкородственных, морфологически слабо дифференцированных яйцекладущих и яйцеживородящих подвидов и самостоятельных форм, включающих и несколько яйцеживородящих форм номинативного подвида Z. у. у1у1рата. Все эти подвиды и формы достоверно различаются по нескольким признакам гапло-типа и кариотипа (число хромосом 2п, половые хромосомы системы Zw — w микрохромосома или Z1Z2W —W макрохромосома, морфология половой '-хромосомы и др.). На основе кариологиче-ских и зоогеографических данных был проведен анализ родственных отношений разных форм и

определены предковые и производные формы (Kupriyanova, 1990; Куприянова, Руди, 1990; Odi-erna et al., 1993). При сопоставлении филогенетического древа вида, реконструированного на основе молекулярных данных (Surget-Groba et al., 2001), c цитогенетическими данными показано, что высокая цитогенетическая дифференциация вида сочетается с низкой морфологической и слабой генетической дифференциацией описанных форм и подвидов, а анализ маркерных признаков хромосом предковой и производных форм Z. v. vivipara позволяет уточнить последовательность эволюционных преобразований половой W-хромо-сомы при образовании подвидов и форм (Куприянова, 2004).

Оказалось, что дивергировавшие формы и подвиды различаются также и характером географического распространения. В центральной Европе они нередко характеризуются ограниченным ареалом и мозаичным распределением, и лишь две формы номинативного подвида имеют

НОВЫЕ ДАННЫЕ О ВНУТРИВИДОВОМ КАРИОТИПИЧЕСКОМ РАЗНООБРАЗИИ

107

широкое распространение: одна (западная) повсеместно встречается в западной и центральной Европе, другая (восточная, позднее получившая название русской) преобладает в восточной Европе. Недавно на крайнем западе России, в двух районах Калининградской обл. (северо-восток и центр) впервые по признакам кариотипа были обнаружены обе эти формы: западная форма с 2n = 35 и ZXZ2W системой половых хромосом у самок, W-макрохромосома субметацентрическая (SV) и русская форма с той же структурой кариотипа и акроцентрической (A) W-хромосомой, которая на некоторых метафазных пластинках имеет четкие короткие плечи и приближается к суб-телоцентическому (ST) типу (Куприянова и др., 2007; Kupriyanova, Melachshenko, 2011).

В настоящем сообщении представлены новые данные о распространении двух рассматриваемых хромосомных форм еще в четырех районах Калининградской обл. (северо-запад, центр, юг и юго-восток).

Впервые изучены кариотипы ящериц из шести ранее не обследованных местонахождений в западном районе России, в зоне Балтийского бассейна. Все ящерицы отловлены на территории северо-западного, центрального, южного и юго-восточного районов Калининградской обл. в июне-августе 2011 и 2012 гг.

1 — окрестности пос. Рябиновка, Гурьевский р-н, 54°49' с.ш. и 20°30' в.д. (2 самки); окраина смешанного леса, вдоль проселочной дороги;

2 — окрестности пос. Дружное, Зеленоградский р-н, 54°47' с.ш. и 20°21' в.д. (3 самки); окраина смешанного леса и суходольного луга;

3 — окрестности пос. Мозырь (6 км на восток), Правдинский р-н, 54°25' с.ш. и 21°31.5' в.д. (4 самки и 2 самца); торфяное болото;

4 — окрестности г. Гусев (5 км на запад), Гусев-ский р-н, 54°36.5' с.ш. и 22°14' в.д. (2 самки и 2 самца); садоводство;

5 — окрестности пос. Лесистое, (3 км на север), Нестеровский р-н, 54°24' с.ш. и 22°38' в.д. (2 самки); вдоль грунтовой проселочной дороги между смешанным лесом и озером;

6 — окрестности оз. Виштынецкое (6 км на юго-восток от пос. Лесистое), Нестеровский р-н, 54°22' с.ш. и 22°45' в.д. (3 самки); вдоль грунтовой проселочной дороги внутри небольшого суходольного луга, площадь которого составляет 2 км2.

Животным предварительно вводили 0.1% раствор фитогемагглютинина (ФГА, PHA M Sigma; 0.03 мл раствора на 10 г массы) и колхицина (Merck; мл 0.08% раствора на 10 г массы). Суспензию клеток крови и гонад помещали в 0.9% раствор цитрата натрия на 25 мин и затем фиксировали в смеси Карнуа (3 части 96% метанола и 1 часть ледяной уксусной кислоты). Хромосомные препа-

W

Рис. 1. Метафазные пластинки клеток крови самок Zootoca vivípara из популяций:

а — № 3, 2n = 35: 34 A + 1 SV (западная хромосомная форма Z. v. vivípara); б — № 6, 2n = 35: 34 A + 1 A (русская хромосомная форма Z. v. vivípara). Стрелки указывают на W-половую хромосому.

раты окрашивали по стандартной методике 5 мин 5%-ным красителем Гимза.

Диплоидное число хромосом у всех двадцати изученных особей оказалось одинаковым: у самцов четное 2n = 36 и у самок 2n = 35 с Z1Z2W системой половых хромосом. Обнаружена межпо-пуляционная изменчивость кариотипа по морфологии W макрохромосомы: у самок из популяций № 1—5 W-половая субметацентрическая (SV) макрохромосома (рис. 1а), тогда как у ящериц из популяции № 6 — акроцентрическая (A) макрохромосома (рис. 1б). По этому признаку кариотипа слабо морфологически различающихся ящериц Z. vivípara из популяций № 1—5 следует относить к западной форме, тогда как особей из популяции № 6 — к русской форме номинативного подвида.

В целом, среди живородящих ящериц Z. vivipara из Калининградской обл. по признакам ка-риотипа идентифицированы две хромосомные формы Z. v. vivipara.

Полученные данные позволяют уточнить картину кариотипического разнообразия Z. vivipara,а также границы распространения и особенности распределения разных форм на западе России. Установлено, что западная форма номинативного подвида встречается в северо-западном, центральном, южном и юго-восточном районах Калининградской обл., тогда как русская форма впервые найдена на крайнем юго-востоке области, на границе с Польшей и Литвой (рис. 2). Очевидно, что западная форма подвида широко распространена в этом районе Европы, а русская форма представлена отдельными редкими популяциями. Последняя недавно впервые была найдена на границе между Беларусью и Польшей и на территории северо-восточной Польши (Куприянова, Бахарев, 2012; Куприянова, Бёме, 2012), от-

108

КУПРИЯНОВА, МЕЛАЩЕНКО

• - а

- б

О-в

Рис. 2. Места находок разных хромосомных форм Z. v. vivipara на территории Балтийского региона (по хромосомным данным): а — западная хромосомная форма Z. v. vivipara; б — русская хромосомная форма Z. v. vivipara; в углу — карта Калининградской обл.: обозначены места находок западной хромосомной формы (1—5 — данные настоящей работы) и русской хромосомной формы Z. v. vivipara (6 — данные настоящей работы); в — зоны вторичных контактов описанных форм: I — восточно-центральная, II — юго-восточная.

куда она проникает на территорию соседней Калининградской обл. Вместе с тем ранее было показано, что в южных районах Польши и в северных и центральных районах Германии обитает другая, западная форма (Кирйуапоуа, 1990; Кирйуапоуа е! а1., 2006; Куприянова, Бёме, 2012). Как продемонстрировано в настоящей работе обе формы встречаются в разных районах крайнего запада России. Западная граница русской формы

Z. у. утрата проходит в юго-восточной части Калининградской обл. и в восточной Польше; восточная граница западной формы подвида — также на юго-востоке области. Отсутствие сведений о хромосомах для особей из других популяций северо-восточной Польши и Германии, а также данных о кариотипах живородящих ящериц из Литвы и Латвии не позволяют составить более полную и точную картину географического распростране-

НОВЫЕ ДАННЫЕ О ВНУТРИВИДОВОМ КАРИОТИПИЧЕСКОМ РАЗНООБРАЗИИ

109

ния форм и их границах и представление о характере их распределения в этом районе Балтики. Однако все полученные нами результаты дают возможность говорить о том, что из Карпатского бассейна, предположительного центра формирования различных хромосомных форм вида (Ku-priyanova, Böhme, 1997; Odierna et. al., 1998; Куприянова, 2004), западная форма номинативного подвида широк

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком