ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 7, с. 813-830
УДК 595.727:591.582
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО АКУСТИЧЕСКОЙ КОММУНИКАЦИИ И ЭКОЛОГИИ САРАНЧОВЫХ РОДОВ EREMIPPUS И DOCIOSTAURUS (ORTHOPTERA, ACRIDIDAE) И ЗАМЕЧАНИЯ О ЗНАЧЕНИИ ДАННЫХ БИОАКУСТИКИ В НАДВИДОВОЙ СИСТЕМАТИКЕ ПОДСЕМЕЙСТВА GOMPHOCERINAE
© 2007 г. В. Ю. Савицкий
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119992, Россия
e-mail: svy@gcnet.ru Поступила в редакцию 22.03.2006 г.
Впервые описаны призывные сигналы Dociostaurus hauensteini, Eremippus simplex, E. miramae и E. sobolevi. Приведены новые данные по таксономическому составу, экологии и репродуктивной изоляции видов рода Eremippus в Нижнем Поволжье. Проведен сравнительный анализ призывных сигналов 5 видов рода Eremippus. Рассмотрены возможности использования данных биоакустики в надвидовой систематике саранчовых подсемейства Gomphocerinae.
Виды родов Eremippus Uv. и Dociostaurus Fieb. являются характерными представителями фауны полупустынных и пустынных ландшафтов Пале-арктики. Известно около 25 видов Dociostaurus и более 35 видов Eremippus. Особенности акустического поведения этих саранчовых изучены недостаточно. К настоящему времени в литературе описаны акустические сигналы 10 видов рода Dociostaurus и 2 видов рода Eremippus (Blondheim, 1990; Бухвалова, Жантиев, 1993; Garcia et al., 1994; Ragge, Reynolds, 1998; Bukhvalova, Vedenina, 1999; Савицкий, 2000). В предлагаемой работе впервые описаны призывные сигналы Dociostaurus hauensteini Bol., Eremippus simplex Ev., E. miramae Tarb. и E. sobolevi Sergeev et Bugrov, а также призывные песни D. maroccanus Thunb. и E. costatus Tarb. из ранее не изучавшихся популяций. Кроме того, в статье приведены новые данные по таксономическому составу, экологии и репродуктивной изоляции видов рода Eremippus в Нижнем Поволжье, а также проведен сравнительный анализ призывных сигналов видов этого рода и обсуждено таксономическое значение полученных результатов. В заключительной части работы проанализированы возможности использования данных биоакустики в надвидовой систематике саранчовых подсемейства Gomphocerinae.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящей работы послужили записи акустических сигналов и сборы саранчовых, сделанные в следующих географических пунктах: 1) граница Волгоградской и Уральской областей, окрестности поселков Вишневка и
Джаныбек, 15.VII-5.Vin 1998 (далее Джаныбек);
2) северо-восток Астраханской обл., окрестности оз. Баскунчак и горы Большой Богдо, 17^П-7.УШ 1995 и 1-7.УП 1996 (далее Баскунчак);
3) Карачаево-Черкессия, южнее пос. Курджино-во, северные склоны горы Большой Пцицер, 2000-2100 м над ур. м., 08^Ш 2002 (далее Карачаево-Черкессия); 4) Дагестан, окрестности пос. Гуниб, ущелье р. Аварское Койсу, 900 м над ур. м., 09-10^Ш 1997 (далее Дагестан); 5) Армения, восточнее г. Ереван, окрестности пос. Джверж, западные склоны Вохчабердского хребта, 14001500 м над ур. м., 04^П 2000 (далее Армения); 6) Туркмения, окрестности пос. Душак, 05^ 1995 (далее Туркмения).
Проанализировано 216 акустических сигналов 29 самцов Dociostaurus spp. и Eremippus spp. Методика изучения акустического поведения саранчовых описана нами ранее (Савицкий, 2000). Сигналы записаны при температуре от 30 до 40°С, что соответствует колебаниям температуры воздуха в тени в естественных местообитаниях в периоды акустической активности изученных видов. Сигналы регистрировали с помощью микрофонов МД 382 и МКЭ-15А (диапазон воспринимаемых частот 80 Гц - 12.5 кГц и 50 Гц - 15 кГц, соответственно) и записывали на магнитофоны "Элек-троника-302-1" и "Электроника М-401С" (диапазон воспринимаемых частот 63 Гц - 10 кГц и 63 Гц -12.5 кГц, соответственно). Анализ амплитудно-временных параметров сигналов производили на компьютере, оснащенном аналого-цифровым преобразователем.
В окрестностях Баскунчака и Джаныбека изучена биотопическая приуроченность видов Eremi-
ppus и оценена относительная численность имаго в каждом биотопе. Для этого в соответствии с общепринятой методикой (Правдин, 1978) в каждом биотопе были дважды проведены учеты по времени. Продолжительность каждого учета составляла 1 ч. Учеты были проведены нами в конце июля - начале августа в период окрыления большинства видов саранчовых, в том числе и Eremip-pus spp. Краткая характеристика исследованных биотопов приведена нами ранее (Савицкий, 2000).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Описание призывных сигналов изученных видов родов Dociostaurus и Eremippus
При описании временных параметров акустических сигналов саранчовых мы использовали терминологию, принятую в отечественной литературе (Жантиев, 1981; Веденина, Жантиев, 1990; Бухвалова, Жантиев, 1993; Савицкий, 2000 и др.). Разным ритмическим уровням в сигналах этих насекомых соответствуют щелчки, пульсы, серии и фразы. Щелчки - это амплитудные всплески, возникающие в результате однократного соударения зубчика стридуляционного киля (pars stridens), расположенного на внутренней стороне заднего бедра, с утолщенной килевидной радиальной жилкой надкрылья (plectrum). Пульсы, состоящие из щелчков, возникают при однократном смещении подвижных элементов стридуляционного аппарата в одном направлении. Группы периодически повторяющихся пульсов образуют серии, которые, в свою очередь, образуют фразы. Фразу, состоящую из одной серии, мы называем простой. Сложная фраза включает несколько или много периодически повторяющихся серий. Полный призывный сигнал саранчового может состоять из одной фразы или из ряда ритмически повторяющихся фраз. Термины "сигнал" и "песня" используются нами как синонимы.
Следует отметить, что терминам "щелчок", "пульс", "серия" и "фраза" в работах на английском языке наиболее точно соответствуют термины "tooth-impact", "pulse", "echeme" и "verse" (="echeme sequence") в значении, принятом Ин-гришом (Ingrisch, 1995). К сожалению, в переводах наших предыдущих работ (Savitsky, 2000, 2002) для обозначения этих терминов были не вполне удачно использованы слова "syllable", "chirp", "trill" и "phrase", соответственно. Из них некоторыми исследователями широко используется только термин "syllable", но не в значении "tooth-impact", а для обозначения пары или группы пульсов, возникающих при однократном смещении заднего бедра вверх и вниз (Ragge, Reynolds, 1998 и др.). Серия может состоять из одного или нескольких syllable, но установить это достоверно можно только с помощью специального
оборудования, позволяющего одновременно регистрировать и акустические сигналы, и стриду-ляционные движения ног саранчового (Helversen, Eisner, 1977). Поэтому мы при описании сигналов термин "syllable" не используем.
Dociostaurus maroccanus Thunberg 1815
Проанализированы 46 сигналов 1 самца из Карачаево-Черкессии (записи при температуре около 34-40°С).
Призывный сигнал (рис. 1) продолжительностью до 9 с включает 7—15 простых фраз, следующих друг за другом с интервалами 200-1450 мс, обычно 500-700 мс. Иногда заключительная часть сигнала (2 случая из 46) включает одну сложную фразу из двух серий, интервал между которыми составляет 120-180 мс. Амплитуда фраз почти одинакова на протяжении сигнала. Простая фраза состоит из одной серии длительностью 20-70 мс, включающей 2-7 дискретных пульсов. Амплитуда пульсов обычно нарастает к середине серии и снижается в ее заключительной части, реже амплитуда пульсов постепенно нарастает до конца серии.
Каждую фразу самец издавал в результате однократного поднятия и опускания обеих задних ног, которые, согласно нашим наблюдениям, двигались почти синхронно. При этом амплитуда движений правой и левой ног могла быть одинаковой или разной.
Амплитудно-временные параметры призывных сигналов D. maroccanus из Карачаево-Черкессии в целом хорошо соответствуют таковым в сигналах D. maroccanus из Крыма (Bukhvalova, Vedenina, 1999), Франции и Сардинии (Ragge, Reynolds, 1998). Сигналы изученного нами самца отличаются только более коротким интервалом между пульсами в составе серии. Не исключено, что это следствие разницы температурных режимов, при которых были записаны сигналы D. maroccanus нами и другими исследователями. Так, сигналы этого вида в Крыму, во Франции и на Сардинии были зарегистрированы при температуре 31°, 26° и 23°С, соответственно.
Dociostaurus hauensteini Bolivar 1893
Проанализированы 12 сигналов 2 самцов из Армении (записи при температуре около 40°С).
Призывный сигнал (рис. 2) продолжительностью до 6.2 с включает 2-6 простых фраз почти одинаковой амплитуды, следующих одна за другой с интервалами в 250-1500 мс, иногда с интервалами до 3 с. Фраза состоит из одной серии длительностью 60-140 мс, включающей 7-20 дискретных щелчков. В первых двух третях серии амплитуда щелчков примерно одинаковая, в за-
4 5
■й-
н
■н
2 c
10-
14-
10
I-1
12
14
12
41
iL llr
13
11
13
15
11
15
0.5 c
"iff'l
-Щ
0.1 c
Рис. 1. Осциллограммы призывных сигналов самца Dociostaurus maroccanus из Карачаево-Черкессии (1 - запись при температуре 37°С; 2, 3 - при 34°С): 4-15 - фрагменты осциллограмм 1-3 при больших скоростях развертки.
6
2
7
3
8
9
4
5
6
7
9
8
А
5
А
44-
в
10
,_2с_,
11
12
0.5 с
10
11
пН"
12
0.1 с
Рис. 2. Осциллограммы призывных сигналов двух самцов D. hauensteini (А, В) из Армении (записи при температуре около 40°С): 5-12 - фрагменты осциллограмм 1-4 при больших скоростях развертки.
1
6
2
8
7
3
9
5
6
7
8
9
ключительной трети она постепенно уменьшается. Частота повторения щелчков обычно заметно увеличивается к концу серии.
Каждая фраза издается в результате однократного подъема и опускания одной задней ноги, другая задняя нога в этот момент неподвижна.
Призывные сигналы D. hauensteini очень похожи на сигналы изученного нами ранее D. kraussi Ingen. (Савицкий, 2000). Морфологически и экологически эти виды также очень близки, но распространены аллопатрично (Мищенко, 1974).
Eremippus simplex Eversmann 1859
Проанализированы 82 сигнала 8 самцов из Джаныбека (записи при температуре 35-40°С).
Призывный сигнал (рис. 3) - одна, реже две фразы, следующие друг за другом с интервалом в 0.9-6 с. Перед фразой
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.