БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, там 40, № 3, с. 240-244
УДК 591.16:593.96 БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО БЕСПОЛОМУ РАЗМНОЖЕНИЮ, АУТОТОМИИ И РЕГЕНЕРАЦИИ ГОЛОТУРИЙ ИЗ ОТРЯДА
DENDROCHIROTIDA1
© 2014 г. И. Ю. Долматов
Институт биологии моря им.А.В.Жирмунского (ИБМ)ДВО РАН, Владивосток 690041;
Дальневосточный федералъныйуниеерситет, Владивосток 690950 e-mail: idolmatov@mail.ru
Статья принята к печати 21.11.2013 г.
Изучены особенности бесполого размножения, аутотомии и регенерации у пяти видов голотурий из отряда Dendrochirotida, обитающих в зал. Нячанг Южно-Китайского моря. Для Colochirus robustus подтверждено наличие способности к поперечному делению. Показано, что Cladolabes schmeltzii может повторно делиться, не завершив регенерацию после предыдущего деления. Этот процесс близок к фрагментации других голотурий. Впервые описаны особенности аутотомии и регенерации для Colochirus quadrangularis, Ohshimella ehrenbergi и Massinium magnum.
Ключевые слова: голотурии, бесполое размножение, аутотомия, регенерация.
New data on asexual reproduction, autotomy and regeneration in holothurians of the order Dendrochirotida.
I. Yu. Dolmatov (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; Far Eastern Federal University, Vladivostok 690950)
The peculiarities of asexual reproduction, autotomy, and regeneration were studied in five species of holothurians of the order Dendrochirotida from Nha Trang Bay in the South China Sea. The capacity for transverse fission was confirmed for Colochirus robustus. Cladolabes schmeltzii is able to divide repeatedly, when the regeneration of the lost part has not been completed. This process is close to the fragmentation ofother holothurians. The peculiarities ofautotomy and regeneration in Colochirus quadrangularis, Ohshimella ehrenbergi, and Massinium magnum are described for the first time. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 3, pp. 240-244).
Keywords: holothurians, asexual reproduction, autotomy, regeneration.
Голотурии, как и многие другие представители типа Иглокожих, характеризуются большим разнообразием морфо-генетических реакций. Помимо полового размножения у них имеется бесполое размножение путем поперечного деления, они также способны к различным формам аутотомии (Emson, Wilkie, 1980; Долматов, 1996). Бесполое размножение у голотурий осуществляется по типу архитомии, т.е. однократным поперечным делением (Emson, Wilkie, 1980). Тем не менее, у некоторых видов отмечается процесс, близкий к фрагментации, когда материнская особь разделяется одновременно или последовательно на несколько фрагментов. В настоящее время известно три таких вида (Monticelli, 1896; Emson, Wilkie, 1980; O'Loughlin et al., 2009). Утраченные органы и части тела у голотурий при бесполом размножении и после различных повреждений достаточно быстро регенерируют (Долматов, 1999, 2009; Candia Carnevali, 2006). В этой связи голотурии представляют собой удобные модельные объекты для изучения различных аспектов биологии развития.
Способности к регенерации, аутотомии и бесполому размножению в классе Holothuroidea изучены в разных отрядах неодинаково. Это связано, главным образом, с доступностью животных, их размером и ценностью для человека. Наибольшее число публикаций посвящено аспидохиротидам, поскольку многие из них являются объектами промысла и марикультуры в странах Юго-Восточной Азии и Австралии (Conand, 2008; Uthicke et al., 2010). В то же время исследований, посвященных
представителям отряда Dendrochirotida, в который входит почти треть всех видов голотурий (Smiley, 1994), намного меньше. В частности, в обзоре Эмсона и Вильки (Emson, Wilkie, 1980) приводятся данные по эвисцерации для 34 видов аспидохиро-тид и только для 7 видов дендрохиротид. Практически не исследованы даже виды, которые часто содержатся в океанариумах и домашних аквариумах. Так, с одной стороны, имеются сообщения о том, что голотурия Colochirus robustus, содержащаяся длительное время в искусственных условиях, способна поперечно делиться (Goemans, 2012; MarineDepot.com), хотя никаких подтверждений этому не приводится. С другой стороны, у особей этого вида из природных популяций мы не обнаружили никаких признаков наличия бесполого размножения (Долматов и др., 2012). В настоящей статье приведены данные по бесполому размножению, аутотомии и регенерации дендрохиротид, обитающих в зал. Нячанг Южно-Китайского моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследовано пять видов голотурий, принадлежащих к трем семействам отряда Dendrochirotida: Colochirus robustus Östergren, 1898, С. quadrangularis Troschel, 1846 (семейство Cucumariidae), Cladolabes schmeltzii (Ludwig, 1875), Ohshimella ehrenbergi (Selenka, 1867) (семейство Sclerodactylidae) и Massinium magnum (Ludwig, 1882) (семейство Phyllophoridae). В апреле-мае 2012-2013 гг. животных собирали в разных райо-
1 Исследование частично поддержано грантами РФФИ (№ 11-04-00408), ДВО РАН (№ 12-1-П28-04) и Правительства РФ (№ 11.G34.31.0010).
нах зал. Нячанг Южно-Китайского моря с помощью водолазов. Голотурий содержали в аквариумах с аэрируемой проточной водой, температура которой в период проведения экспериментов составляла 27-30°С.
Для того чтобы спровоцировать бесполое размножение у С. robustus, 30 голотурий поместили в аквариум емкостью около 200 л, в котором находилось шесть крупных особей морской лилии Himerometra robustipinna (Carpenter, 1881). Воду постоянно аэрировали, но меняли один раз в неделю.
Эвисцерацию у С. quadrangularis, О. ehrenbergi и М. magnum вызывали введением в полость тела дистиллированной воды или 2% раствора KCl. В опытах с поперечным разрезанием голотурий их перерезали бритвой в средней части
тела. В каждом эксперименте использовали 8-10 животных. Голотурий на разных сроках после эвисцерации или перерезки вскрывали по правому вентральному радиусу и изучали с помощью бинокулярного микроскопа Peica EZ4D.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Colochirus robustus
Искусственное совместное содержание С. robustus и морской лилии долгое время не оказывало воздействия на животных. Однако через 20 сут после начала эксперимента одна морская лилия погибла, что, возможно, было связано с отсутствием проточной воды. Продукты распада тканей мор-
Рис. 1. Бесполое размножение и эвнсцерацня у голотурии Со1осЫгия гоЬияЫя. А - передний фрагмент; Б - задний фрагмент; В - формирование перетяжки при поперечном делении; Г - эвисцерация. Условные обозначения: а - анальное отверстие, g - остаток кишки, I - щупальца. Масштаб: А,Б -1 см; В,Г -2 см.
ской лилии окрасили воду в розовый цвет. Среди находящихся в аквариуме голотурий были обнаружены два фрагмента животного, одна делящаяся особь и несколько особей в процессе эвисцерации (рис. 1). У одного фрагмента имелись щупальца нормального строения, а у другого - анальное отверстие (рис. 1А, Б). Очевидно, что это были две части только что разделившейся голотурии, так как рана на месте деления еще не заросла и из нее торчали оборванные концы кишки. Передний фрагмент был примерно в 2 раза длиннее заднего.
После пересадки в аквариум с чистой морской водой процесс деления у делящейся голотурии продолжился. Перетяжка располагалась ближе к заднему концу, отношение длины передней части к задней составляло примерно 2 : 1 (рис. 1В). Разделение тела животного происходило так же, как и у голотурии СЫо1аЬе$ ясктеЬги (см.: Во1та1от е1 а1., 2012), в результате перекручивания и растягивания места перетяжки.
Эвисцерация у С. гоЬияШ осуществлялась через анальное отверстие (рис. 1Г). При этом удалялись часть гонадных трубочек и передняя часть кишки (первый нисходящий и восходящий отделы). Регенерация пищеварительной системы происходила достаточно быстро, и на 9-е сут после эвисцерации у животных уже имелась непрерывная кишечная трубка.
Раким образом, показано, что голотурия С. гоЬияШ способна к бесполому размножению и эвисцерации. Данные процессы, вероятно, стимулировал стресс, вызванный плохими условиями окружающей среды. По-видимому, именно этим можно объяснить отсутствие признаков бесполого размножения у животных из природных популяций (Бо1та1от е! а1., 2012) и появление делящихся особей в условиях искусственного содержания (Ооеташ, 2012; MarineDepot.com).
С1айо1аЬея ясктеЫги
У голотурии С. ясктеЬги ранее нами было описано только простое деление (архитомия), способность к фрагментации у этого вида не была отмечена (Долматов и др., 2012). При анализе животных, собранных в 2012-2013 гг. в районе о-ва Че, были обнаружены фрагменты, у которых одновременно регенерировали передний и задний концы (рис. 2А). Следовательно, голотурия С. ясктекги способна приступать к повторному делению, не завершив регенерацию после предыдущего, что, по сути, близко процессу фрагментации.
ОкяктеПа е!ггепЬещ1
Эвисцерация у данного вида происходит через анальное отверстие (рис. 2Б). При этом удаляется весь кишечник и иногда часть гонадных трубочек. Регенерируют эти органы, как и у других голотурий (Долматов, 2009; МавИапоу, Оагиа-Аггагав, 2011), за счет формирования двух зачатков (рис. 2В, Г). Их объединение происходит на 20-22-е сут.
После поперечного разрезания все передние части голотурий в течение 10 сут после операции погибли. Задние половинки успешно регенерировали утраченные органы. У вскрытых через 19 сут после операции (время наблюдения) животных на переднем конце сформировался небольшой аква-фарингеальный комплекс (АК) (рис. 2Д). Полиевы пузыри и известковое кольцо отсутствовали. Сохранившаяся задняя часть кишки соединялась с АК новым участком кишки, имеющим более светлую окраску и меньший диаметр. Вероятно, регенерация кишки происходит за счет преобразования оставшейся части пищеварительной трубки. Ее передний оборванный конец истончается, растет вперед по мезентерию и соединяется с регенерирующим АК.
Massinium magnum
ГолотурияМ magnum ведет скрытный образ жизни, закапываясь в грунт, поэтому ее способность к эвисцерации и регенерации практически не исследована. В своей работе Эмсон и Вильки (Emson, Wilkie, 1980) ссылаются на
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.