Прокофьев А.М., кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ИХТИОФАУНЕ ГРАНИЦЫ ОЛИГОЦЕНА-МИОЦЕНА ЗАКАВКАЗЬЯ
Аннотация
Приводятся сведения о малоизвестных и новых находках рыб из пограничных олигомиоценовых отложений Закавказья; описан новый вид Selar azerbaijanicus sp. n., наиболее близкий к S. quassus Bann., но отличающийся положением мягкой части спинного плавника. Показана неправомочность отнесения Банниковым (2006) ископаемого вида «Pelates» islamdagicus к сем. Centracanthidae. Выявлено присутствие в олигомиоцене Апшеронского п-ва трех форм сем. Priacanthidae (P. artus, P. long-ispinus и P. sp.), установлено, что они представляют линию развития, независимую от рода Priacan-thus, и что P. artus следует поместить в состав рода Cookeolus. Уточнены признаки и описаны новые находки для ряда других групп олигомиоценовых окунеобразных рыб. Дана морфологическая характеристика новой формы трескообразных, близкой к Palaeomolva Dan., но отличающейся особенностями строения позвонков. Показано, что ранее описанный подвид Capros longispinatus kelasuriensis Prok., 2004 следует рассматривать как отдельный вид рода Proantigonia. Обсуждены проблемы систематики и родственных отношений сем. Reproprcidae (Percoidei), описан новый род Quasireproprca gen. n. для Properca paucai Jonet, 1958.
Resume
Some new and poorly known forms of teleost fishes from the Upper Oligocene — Lower Miocene boundary deposits in Transcaucasia are described and discussed. A new species, Selar azerbaijanicus sp. n. (Carangidae), is described. Some new data are given for «Pelates» islamdagicus, Leiognathoides minutus, Scomber cubanicus, the fossil Oligo-Miocene bigeyes (fam. Priacanthidae), boarfishes (Caproidae) and cods (Gadidae). It is shown that «P.» islamdagicus cannot be considered as a member of the family Centracanthidae as postulated by Bannikov (2006), because of sharp differences in its jaw structures; Bannikov's corrections of meristic formula for this species is also not confirmed. Three fossil forms of the family Priacanthidae are established in the Upper Oligocene — Lower Miocene boundary deposits of Sumgait (Apsheronsky Peninsula, Azerbaijan): low-bodied long-fin form (P. artus), low-bodied short-fin form (P. sp.) and deep-bodied short-fin form (P. longispinus). All of them share no synapomorphies of the recent Priacanthus, but P. artus should be assigned to the genus Cookeolus. Two new forms of putative cutlassfishes are reported. A new form of cods related to Paleomolva but different in the vertebral column structure is described from the Pir-sagat-tschai locality. Formerly described Pomacentridae indet. from this locality (Prokofiev, 2002) can be considered now only as Perciformes (probably Percoidei) indet. Capros longispinatus kelasuriensis is considered as a full species of the genus Proantigonia following data of Baciu et al. (2005). The problems of systematics and interrelationships of the fossil family Reproprcidae are discussed; a new genus, Quasirepro-prca gen. n., is erected for Properca paucai Jonet, 1958.
Ихтиофауна пограничных олигомиоценовых отложений Восточного Паратетиса изучена еще крайне слабо. Впервые с достаточной подробностью она была охарактеризована в работе Данильченко (1980), до появления которой имели место лишь немногие публикации, в основном включавшие описания отдельных таксонов из верхнего олигоцена — нижнего миоцена, преимущественно азербайджанского. Данильченко (1980: 178—180) указал 17 верхнеолигоце-новых видов из 9 местонахождений в западном и восточном Предкавказье, Абхазии и Азербайджане и 23 нижнемиоценовых вида из 8 местонахождений в Крыму, западном и восточном Предкавказье и Азербайджане (из них 6 видов общие с верхним олигоценом). Позднейший список ихтиофауны Восточного Тетиса — Паратетиса (Банников, Парин, 1997) лишь немногим дополнил перечень морских рыб олигомиоцена, причем возрастные датировки для некоторых таксонов были явно ошибочными. Верхнеолигоценовую ихтиофауну Данильченко от-
носил к абадзехско-восковогорскому горизонту, а нижнемиоценовую — к коцахурско-зурамакентскому. Однако исследование материалов из коллекции Палеонтологического института РАН, г. Москва (ПИН), как изучавшихся П.Г. Данильченко, так и последующих сборов, не оставляет сомнений в том, что выделенные им ихтиокомплексы для указанных горизонтов верхнего олигоцена — нижнего миоцена являются смешанными и включают несколько разновозрастных олигомиоценовых ихтиокомплексов. Более того, в перечне таксонов ихтиофауны горизонта Морозкиной Балки, датируемой Данильченко началом среднего олигоцена (по современным представлениям — верхи нижнего олигоцена — низы верхнего олигоцена), указан ряд форм, в действительности, также являющихся «абадзехско-восковогорскими» (Hip-posyngnathus convexus, Priacanthus artus и, возможно, Sarda remota).
Изучая «абадзехско-восковогорскую» ихтиофауну окрестностей пос. Пирекишкюль на р. Сумгаит (Азербайджан) автор этих строк обнаружил существование двух гипсометрически разделенных ихтиокомплексов, которые были обозначены как зоны «Apscheronichthys-Leiognathus-Scomber» и «Hemithyrsites-Lednevia-Pinichthys». Первая (по нашим данным, более ранняя) включала не менее 10 видов прибрежных и пелагических рыб более тепловодно-го облика, чем более поздняя зона, среди 15 ранее отмеченных видов которой, по меньшей мере, 5—6 можно отнести к полуглубоководным элементам (Прокофьев, 2001, 2004, 2007). Помимо более глубоководного, эта фауна носила и более бореальный облик. Общими для обеих зон являются Palaeomolva monstrata и Priacanthus artus, возможно, также сельдеобразные и Pseudoraniceps sp., однако точная видовая идентификация последних затруднительна из-за недостаточной сохранности имеющихся экземпляров, а также плохой таксономической изученности этих групп (однако, конспецифичность Pseudoraniceps из этих двух уровней вполне вероятна). В работе 2001 г. я следовал стратиграфическим взглядам Данильченко (1980), в связи с чем, оба комплекса рассматривались как «верхнеолигоценовые», однако присутствие в них, по меньшей мере, некоторых таксонов скорее свидетельствует о нижнемиоценовом возрасте, на что было указано в ряде моих более поздних работ; вместе с тем, учитывая слабую изученность пограничных олигомиоценовых отложений, вмещающих ихтиофауну, пока что я считаю более обоснованным рассматривать эти фауны как «олигомио-ценовые» без попыток более точной датировки (Prokofiev, 2002; Прокофьев, 2004; и др.). Позже было высказано мнение, что описанные мною в 2001 г. комплексы являются смешанными (Popov et al., 2004), с чем, однако, я не могу согласиться. Возможно, послойное изучение олигомиоценовых разрезов по р. Сумгаит позволит выделить большее число уровней, но убедительных доказательств того, что уже выделенные зоны, будучи нижнеолигоценовыми, включают примесь миоценовых элементов (или наоборот) не приведено (те формы, которые в цитируемой работе считаются «примесными» (Popov et al., 2004: S695), либо впервые описаны из указанных в работе 2001 г. комплексов, либо широко распространены в олигомиоценовых отложениях (Priacanthus artus), либо лишь условно могут быть сближены с ранее описанными формами (например, Selar sp. (cf. quassus), описываемый далее как новый вид, gen. aff. Abadzekhia sp.). Однако в данной работе (Popov et al., 2004) впервые приведен полный список ископаемых морских рыб для верхнеолигоценовых и для нижнемиоценовых отложений Восточного Паратетиса и исправлены ошибки, допущенные Банниковым и Париным (1997), а также сделана попытка соотнести принимаемые авторами ихтиокомплексы с современным стратиграфическим делением (хотя последнее, на мой взгляд, является в значительной мере предварительным действием, и можно ожидать, что эти данные в будущем будут подвергнуты существенной корректировке).
В дополнение к обсужденным выше работам было опубликовано несколько систематических описаний из новых местонахождений олигомиоцена Кавказа. Небольшая коллекция перкоидных рыб была описана из местонахождения «Пирсагат-чай», согласно этикетке сборщика, находящегося в Дагестане (Prokofiev, 2002). Нужно отметить, что географическая локализация этого местонахождения спорна. Олигоцен-миоценовые отложения, вмещающие
ихтиофауну, известны и по р. Пирсагат-чай в Азербайджане, но мне не удалось найти сведений о реке с таким же названием и информацию о палеонтологических сборах с ней в Дагестане, за исключением оригинальных этикеток, написанных рукой сборщика (см. рис. 31). Порода, вмещающая образцы, сходна с породами хорошо известных нижнемиоценовых отложений ст. Ширванской и, в меньшей степени, Черной Речки, но более плотная и сидерити-зированная. Высказывалось мнение о принадлежности этих отложений к сулакской свите нижнего миоцена (Е.К. Сычевская, личное сообщ. 2004; Прокофьев, 2006).
Сборы рыб из олигоцена р. Келасури (Абхазия) относятся в основном к аналогам низов горизонта Морозкиной Балки Северного Кавказа (верхи нижнего олигоцена) и представлены массовыми остатками Sardinella sp. (ex gr. sardinites-engrauliformis), Caucasoserranoides morozkiensis, редкими остатками Priacanthus sp. (новый вид, близкий к P. artus) и единственным образцом чешуи трескообразных Paleogadus. Таким образом, фауна сильно обеднена по сравнению со стратотипом на р. Белой, где Priacanthus sp. nova и палеогадусы встречаются в массовом количестве, многочисленны остатки чешуй нескольких видов костистых рыб (некоторые из них тождественны чешуям, известным из зоны IPM-2 верхней части нижнего олигоцена моравских и польских Карпат) и присутствуют остатки Reproprcidae, Caproidae (Proantigonia radobojana), Scombridae и Austromallotus musceli из Osmeridae (Сычевская, Прокофьев, in litt.). Из вышележащей части разреза (у колодца) описан Capros longispinatus kelasuriensis (Prokofiev, 2004); эти отложения отнесены к верхам Морозкиной Балки (низы верхнего олигоцена). Номинотипическая форма происходит из горизонта рики (верхи верхнего олигоцена
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.