ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 2, с. 23-27
УДК 56.016.3:551.732.2; 57.075
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО МОРФОЛОГИИ СКЛЕРИТОВ ТОММОТИИД
LAPWORTHELLA FASCICULATA
© 2004 г. Ю. Е. Демиденко
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 09.12.2002 г. Принята к печати 04.01.2003 г.
Впервые обнаружены новые морфологические типы склеритов томмотиид Lapworthella fasciculata Conway Morris et Bengtson из нижнего кембрия Южной Австралии, состоящие из пяти сросшихся склеритов. Обсуждаются две возможные реконструкции склеритома Lapworthella fasciculata.
Томмотииды - загадочная отрядно-ранговая группа кембрийских животных, наружный покров которых образован склеритами различных морфологических типов. Томмотииды широко распространены в нижнекембрийских отложениях России (Сибирская платформа), Монголии, Индии, Китая, Англии, Франции, Скандинавии, США, Канады, Мексики, Австралии и Антарктиды, а также в среднекембрийских отложениях (амгинский ярус) Скандинавии и Австралии.
В ископаемом состоянии обычно встречаются разрозненные симметричные или асимметричные, колпачковидные или седловидные склериты размером от одного до нескольких десятков миллиметров. Поперечное сечение основания склеритов имеет разнообразную форму - округлую, овальную, треугольную, прямоугольную или трапециевидную (табл. I, см. вклейку). Наружная поверхность склеритов обычно с поперечными ребрами, реже с радиальными складками. Состав склеритов фосфатный (Розанов и др., 1969; Мис-саржевский, 1989; Bengtson et al., 1990). Стенка обычно пластинчатая, у некоторых форм наблюдается каркасоподобная микроструктура (Фонин, Смирнова, 1967). Кроме одиночных склеритов изредка встречаются сросшиеся склериты. Возможно, что рост склерита происходил от его основания благодаря последовательно наращивающимся слоям снаружи (Bengtson, 1983). Однако представляется более вероятным базально-внут-ренний рост склеритов, предложенный Э. Лэн-дингом (Landing, 1984) на основании изучения продольных срезов (рис. 1).
Полный склеритом этих проблематичных животных до сих пор неизвестен. Долгое время их сближали с вымершей (ордовик-карбон Европы и Австралии) проблематичной группой махаери-дий, основываясь на схожести наружного строения (Bengtson, 1970; Jell, 1979; Dzik, 1986). У маха-еридий наружный покров образован несколькими продольными рядами метамерно расположенных черепицеобразно налегающих склеритов. Кроме того, томмотиид сравнивали и с хитонами (Land-
ing, 1984). В настоящее время большинство исследователей опираются на реконструкцию склеритома томмотиид, предложенную К.Р. Эвансом и А.Дж. Роуэллом для Dailyatia braddocki (рис. 2) (Evans, Rowell, 1990).
Существуют различные взгляды на систему томмотиид. Лэндинг (Landing, 1984) в пределах отряда Tommotiida Missarzhevsky, 1970 выделял четыре семейства: Tommotiidae Bengtson, 1970, Tannuolinidae Fonin et Smirnova, 1967, Lapworth-ellidae Missarzhevsky, 1966 и Sunnaginiidae Landing, 1984. Е. Дзик (Dzik, 1986) рассматривал отряд Tommotiida Missarzhevsky, 1970 и отряд Sachitida He, 1980 в пределах класса Machaeridia Withers, 1926. Дж.Р. Лори (Laurie, 1986) поместил семейство Tommotiidae Bengtson, 1970 вместе с семействами Tannuolinidae Fonin et Smirnova, 1967 и Lap-worthellidae Missarzhevsky, 1966 в отряд Mitrosago-phora Bengtson, 1970. Я согласна с системой, предложенной Н.В. Есаковой, которая по строению склеритов, их скульптуре и микроструктуре
Рис. 1. Схема роста склеритов томмотиид Lapworthella fasciculata Conway Morris et Bengtson, 1990: а - склерит с округлым поперечным сечением основания; б -склерит с прямоугольным поперечным сечением основания; по фотографиям из работы Лэндинга (Landing, 1984, фиг. 3); стрелкой показано направление роста (вне масштаба).
Рис. 2. Реконструкция склеритома томмотиид Dailya-tia braddocki по Эвансу и Роуэллу (Evans, Rowell, 1990).
Рис. 3. Сросшиеся попарно склериты томмотиид Lap-worthella schodackensis (Lochman, 1956): а - разноразмерные склериты; б - равноразмерные склериты (по Landing, 1984).
подразделяет томмотиид на шесть семейств: Tom-motiidae Bengtson, 1970, Tannuolinidae Fonin et Smirnova, 1967, Lapworthellidae Missarzhevsky, 1966, Kelanellidae Missarzhevsky et Grigorieva, 1981, Ken-
nardiidae Laurie, 1986 и Sunnaginiidae Landing, 1984 (Есакова, Жегалло, 1996). В изученном мной австралийском материале встречены восемь родов томмотиид, относящихся к четырем семействам.
Изучив более 500 образцов из десяти разрезов нижнего кембрия Южной Австралии, только в одном образце (обр. HG0, разрез Хос Галли, основание формации Известняк Парара) были найдены десять однотипных сросшихся склеритов Lap-worthella fasciculata Conway Morris et Bengtson (табл. II, фиг. 1-6, см. вклейку). Три фрагмента склеритома имеют удовлетворительную сохранность, остальные семь - плохой сохранности.
Ранее уже были описаны сросшиеся между собой склериты с единой внутренней полостью -роды Lapworthella (рис. 3), а также Tannuolina и Eccentrotheca (Bengtson, 1970; Landing, 1984; Qian, Bengtson, 1989). Эти сросшиеся склериты были сформированы в результате срастания двух элементов одинакового или различного размера.
В нашем материале впервые найдены сросшиеся склериты высотой менее 1 мм и шириной 0.50.6 мм, образованные пятью элементами (двумя -большего размера и тремя - меньшего размера). Обнаруженные склериты обладают билатеральной симметрией. Каждый сросшийся склерит имеет субтрапециевидное поперечное сечение основания с двумя длинными (вогнутой и субпрямой) сторонами и двумя вогнутыми короткими (рис. 4). Два больших элемента имеют неправильно трапециевидное поперечное сечение основания, а три меньших - треугольное. Элементы располагаются в шахматном порядке и загибаются наружу, причем три меньших загнуты в одну сторону, а два больших в противоположную. Все обнаруженные сросшиеся склериты имеют наклон в направлении вогнутой длинной стороны.
Наружная скульптура большинства склеритов, представленная поперечными ребрами, указывает на то, что все пять элементов срослись одновременно, хотя, вероятно, что на теле животного сначала появились два больших, а затем три меньших элемента. Одинаковое число ребер на нижней части каждого сросшегося склерита под-
Рис. 4. Реконструкция сросшихся склеритов Lapworthella fasciculata Conway Morris et Bengtson, 1990: a - вид сверху, б-г - виды с разных сторон.
тверждает вывод об одновременном срастании элементов (табл. II, фиг. 16).
Все сросшиеся склериты по размеру соизмеримы с многочисленными находками одиночных склеритов L. fasciculata. Не встречены сросшиеся склериты, которые бы превышали размер одиночных склеритов, следовательно, последние не относились к более ранней стадии роста животного. Срастались склериты уже после того, как все тело животного было усеяно успевшими вырасти одиночными склеритами. Вместе с одиночными крупными склеритами найдены многочисленные мелкие одиночные склериты, которые указывают нам на то, что не у всех склеритов была возможность или необходимость срастаться.
Находки новых морфотипов склеритов Lap-worthella позволяют сделать следующие выводы. (1) Обнаруженные сросшиеся склериты свидетельствуют о том, что каждый отдельный склерит не был самостоятельным организмом. На это также указывает узкая неправильная форма поперечных сечений устья сросшихся склеритов Lapworthella schodackensis (Lochman), Eccentrothe-ca kanesia Landing, Nowlan et Fletcher (Landing, 1984) и Eccentrotheca guano Bengtson (Bengtson et al., 1990). Склериты, по-видимому, располагались близко друг к другу на теле неизвестного нам животного и могли срастаться, формируя наружный скелет. (2) Сросшиеся разноразмерные склериты указывают на то, что у одного организма размеры склеритов варьировали, следовательно, число склеритов могло увеличиваться в течение всей жизни животного, что уже предполагалось ранее для лапвортеллиид после обнаружения двух сросшихся разноразмерных склеритов Lapworthella schodackensis (Landing, 1984). (3) Заостренные, как правило, изогнутые склериты, скорее всего, служили для защиты, хотя их опорная функция также возможна. Срастание близкорасположенных склеритов, вероятно, увеличивало прочность (жесткость) наружного покрова животного. (4) Наличие право- и левозагнутых одиночных склеритов свидетельствует в пользу того, что животное было двустороннесимметричным. Обнаруженные сросшиеся склериты, как уже отмечалось ранее, тоже обладают двусторонней симметрией. Следовательно, подобные склериты могли располагаться: а) вдоль продольной оси тела животного (плоскость симметрии сросшегося склерита совпадала с плоскостью симметрии животного), б) попарно так, что плоскость симметрии склерита была перпендикулярна плоскости симметрии тела животного. (5) В первом случае у сросшихся склеритов, "сидевших" на теле животного вдоль его продольной оси, передней является субпрямая длинная сторона, задней - вогнутая длинная сторона, а боковыми - вогнутые короткие стороны, так как все обнаруженные фрагменты склеритома имеют наклон в направлении вогнутой длинной стороны (в сторону заднего
—МПЗ
ср
ПР
ПЗ
ЛЗ
МЛЗ
ЗН
Рис. 5. Реконструкции склеритома томмотиид Lapworthella fasciculata Conway Morris et Bengtson, 1990; вид сверху. Обозначения: ср - сросшиеся склериты, пр - прямые склериты, пз - правозагнутые склериты, мпз - мелкие правозагнутые склериты, лз - левозаг-нутые склериты, млз - мелкие левозагнутые склериты, зн - загнутые назад склериты, * - передний конец тела.
конца тела животного) (рис. 5, а); во втором случае попарно сидящие склериты могли предположительно располагаться по обе стороны продольной оси тела животного, соприкасаясь длинными субпрямыми сторонами (рис. 5, •). Следует сразу оговориться, что как для первого, так и для второго случаев возможно расположение сросшихся склеритов не по всей длине тела животного, а только на переднем или на заднем концах тела или на обоих концах одновременно.
Также не исключено, что, подобно ханцелло-риидам, наружный покров томмотиид был образован склеритами, относящимися к различным родам и видам. Поэтому одиночные склериты томмотиид L. fasciculat
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.