ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 3, с. 466-478
УДК 599.322.2;591.431.4;591,543,42
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ТОНКОМУ СТРОЕНИЮ КРЮЧЬЕВ CLIONE LIMACINA (GASTROPODA, HETEROBRANCHIA, GYMNOSOMATA) И РАЗНООБРАЗИЕ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА GASTROPODA
© 2014 г. Е. В. Ворцепнева1, А. Б. Цетлин2
1Беломорская биологическая станция им. Н.А. Перцова, Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119234, Россия
e-mail: vortcepneva@gmail.com
2Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова,
Москва 119234, Россия
e-mail: atzetlin@gmail.com
Поступила в редакцию 20.08.2013 г.
В результате исследования внутренней и внешней морфологии буккального аппарата Clione limacта было описано строение челюстного аппарата, который представляет собой парные мешки с крючьями, расположенными по бокам от радулы, а также получены новые данные по их тонкому строению и описан новый тип челюстей для Gastropoda. Крючья располагаются на внутренней боковой поверхности мышечного мешка, при этом размер крючьев варьирует от 1 мм до 90 мкм в длину. Самые крупные крючья формируются на дне мешка. Один крючок челюсти формируется одной клеткой — гнатобластом. На основе особенностей тонкого строения гнатобластов предположена модель роста крючьев, когда крюк может расти в высоту (удлиниться) и в толщину, при этом зона роста крючка в высоту находится в основании гнатобласта, а утолщение происходит по всей площади. Крючья C. limacina по типу роста (непродолжительный рост, характеризующийся слабым развитием микровиллей) и тонкому строению (захождение гнатобласта в полость крючка) сравнимы с челюстями некоторых Eunicida (Annelida, Polychaeta).
Ключевые слова: челюсти, ультраструктура, морфология, Gastropoda, Clione limacine.
DOI: 10.7868/S0044513414030179
Челюсти (кутикулярные образования в бук-кальной полости, помимо радулярного аппарата) встречаются практически во всех группах Mollusca, за исключением представителей двух классов (Polyplacophora и Bivalvia). Челюсти моллюсков образуются буккальным эпителием и представляют собой либо единую пластинку [Monoplacopho-ra (Lemche, Wingstrand, 1959), Gastropoda (Patello-gastropoda, легочные гастроподы)], или парное образование [Gastropoda (заднежаберные гастроподы), Scaphopoda (Иванов, Старобогатов, 1990), Aplacophora, Cephalopoda)], либо сериальные образования [легочные гастроподы (Barker, Efford, 2002)]. У всех брюхоногих моллюсков, для которых описана челюсть, показано дорсальное или дорсолатеральное положение челюстных образований. По-другому организована челюсть Cephalopoda, которая состоит из двух подвижносочле-ненных частей, ориентированных дорсо-вен-трально. Считается, что челюсти головоногих
моллюсков возникли независимо от челюстей других моллюсков (Boletzky, 2007).
Наиболее полно изучено строение челюстного аппарата Gastropoda, который представляет собой кутикулярное часто минерализованное экто-дермальное образование, развитое в той или иной степени на границе буккальной и фарингеальной полостей. Челюсти известны для представителей практически всех групп гастропод, а строение их довольно разнообразно. Это послужило основой для использования морфологических особенностей челюстей в филогенетических построениях (Haszprunar, 1988; Gosliner, 1994; Sasaki, 1998; Valdes, Gosliner, 1999; Ponder, Lindberg, 1997; Wägele, Willan, 2000). Впервые в филогении челюсти стал использовать Хазпрунар (Haszprunar, 1988), однако значимость формы и типа челюстей при определении родственных связей высших таксонов моллюсков высказывалась и ранее. Так, Фреттер с соавторами разделял челюсти гастропод на две группы: непарные у пателлогастропод
и парные у всех остальных (Fretter et al., 1981), чему придавалось большое значение. Дальнейшие исследования показали, что непарная челюстная пластинка имеется не только у пателлогастропод и моноплакофор, но и в других группах Gastropoda (VOlutomitridae (Kantor, Harasewych, 1992; Bouchet, Kantor, 2004), у легочных гастропод (Ponder, Lindberg, 1997), Cocculinidae (Haszprunar, 1988). В результате было признано вероятное независимое возникновение челюстей в разных группах гастропод, а форма челюстной пластинки потеряла свою значимость как признак в филогенетических построениях. По общей морфологии челюсти брюхоногих можно разделить на простые, которые состоят из пластинки (отмечены только для Patellogastropoda и Cocculinidae), и сложные, которые состоят из нескольких элементов и характерны для всех остальных гастропод.
Челюстной аппарат в виде двух отдельных симметричных залегающих дорсо-латерально частей характерен для многих опистобранхий: Cephalaspidea, Thecosomata, Anaspidea, Nudibran-chia (Bathydoridoidea), большинства Doridoidea, Dendronotoidea, но его нет у Tethydidae, Armi-noidea, Aeolidoidea (Gosliner, 1994; Wägele, Willan, 2000). Челюсти опистобранхий могут быть представлены пластинками с гладким или зубчатым краем (родлеты — rodlets) (Marcus, Marcus, 1967; Gosliner, 1994; Wägele, Willan, 2000), а также единой сложной челюстной пластинкой, которая составлена мелкими элементами и объединена эластичной мембраной (Hubendick, 1978; Haszprunar, 1988; Barker, Efford, 2002), что также характерно для наземных пульмонат. Единая непарная пластинка легочных моллюсков рассматривается как вторичный результат слияния двух независимых латеральных частей (Ponder, Lindberg, 1997).
Несмотря на обширную информацию об общей морфологии челюстей различных групп га-стропод, известны единичные работы, посвященные исследованию строения челюстей на ультраструктурном уровне [Coriphella salmonacea (Nudibranchia) (Hughes, 1979)] и Testudinalia tesu-lata (Patellogastropoda) (Vortsepneva et al., 2013). Сведения о развитии челюстей в онтогенезе также фрагментарны [Marisa cornuarietis (Caenogas-tropoda) (Lufty, Demian, 1967)]. Хотя именно эти данные необходимы для понимания различий в строении кутикулярных образований у различных групп моллюсков и других, близких к моллюскам таксонов. Данные по тонкому строению челюстного аппарата говорят о микровиллярном способе образования челюстей у исследованных видов и длительном росте самой пластинки (Vortsepneva et al., 2013), что сходно с процессом роста челюстей у аннелид с большой продолжительностью жизни (Tzetlin, Purschke, 2005). При этом типе роста клетки, образующие челюстную пластинку (гнатобласты), несут длинные микровил-
ли, а челюсти растут постоянно. Однако у полихет был обнаружен и второй тип роста челюстных образований, при котором челюстные пластинки меняются в онтогенезе несколько раз. При этом типе роста микровилли развиты очень слабо (Purschke, 1987; Paxton, 2004). Подобный тип формирования челюстей до сих пор не был найден у моллюсков. Вероятно, причина кроется в том, что все ранее исследованные виды моллюсков обладают довольно большой продолжительностью жизни и для них характерно соответствующее увеличение размеров тела. По-видимому, у моллюсков с коротким жизненным циклом можно обнаружить процессы формирования челюстных образований, сходные с таковыми у многощетин-ковых червей с короткой продолжительностью жизни. Именно поэтому мы выбрали объектом нашего изучения морского ангела (Clione limacina (Phipps 1774) (Heterobranchia, Gymnosomata, Clionidae)), чей жизненный цикл не превышает одного года.
C. limacina — представитель брюхоногих безраковинных моллюсков, ведущий пелагический образ жизни, хищник, который питается раковинными крылоногими моллюсками (Pteropoda, Thecosomata, Linacina helicina). Этот моллюск является модельным объектом для нейрофизиологии (Arshavsky et al., 1992), и его пищевое поведение (Conover, Lalli, 1972), а также морфология (Morton, 1958; Lalli, 1970) и функционирование ловчего аппарата (Hermans, Satterlie, 1992) были подробно изучены. В вывернутом состоянии ловчий аппарат состоит из трех пар буккальных конусов (щупалец) с липкими железами, расположенными по бокам от пары мешков с крючьями и небольшой радулы. При контакте с добычей бук-кальные конусы (щупальца) быстро выбрасываются из буккальной полости и удерживают жертву в течение нескольких часов. После того как C. limacina поймает добычу при помощи щупалец, он подтягивает жертву и выскребает мягкое тело с помощью крючьев и радулы (Lalli, 1970).
Общая морфология вооружения глотки была хорошо изучена Мортоном (Morton, 1958). Бук-кальные конусы парные и представляют собой мешок с крючьями, которые прикреплены к медиальной стороне мешка. Каждый крючок подстилается только одной клеткой. Мышцы мешка развиты хорошо: продольные расположены ближе к просвету, слой кольцевой мускулатуры окружает продольную (Morton, 1958). Каждый мешок открывается небольшим отверстием в буккаль-ную полость. В задней части мешки с крючьями соединяются друг с другом и радулой вентральной поперечной мускулатурой. В каждом мешке около 30 крючьев, расположенных неправильными рядами. Самые маленькие крючья расположены ближе к отверстию мешка, самые крупные лежат на дне мешка. По данным Мортона (Morton,
1958), крючья представляют собой кутикулярные изогнутые конусы. Всю внутреннюю полость крючьев, по данным этого автора, заполняет клетка, предположительно, играющая роль в формировании крючка. Во время питания мышечный аппарат обеспечивает выдвижение крючьев из мешка (Lalli, 1970, 1970). Другие виды морских ангелов, кроме буккальных конусов, мешков с крючьями и радулы, имеют еще так называемую "челюсть" (Crucibranchaea macrochira) в виде раздвоенной папиллы. Эта папилла несет большое количество шипов, выступающих в бук-кальную полость с вентральной стороны от радулы. Мелкие зубчики этого образования очень похожи на крючья и представляют собой заостренные и немного изогнутые образования. У данного вида каждый зубчик также формируется одной "секреторной" клеткой — дериватом буккального эпителия (Lalli, 1970, 1970). Необычное (вентральное) положение челюсти C. macrochira относительно радулы затрудняет сравнение этой структуры с челюстями других гастропод.
Настоящая работа посвящена исследованию тонкого строения и особенностей фор
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.