научная статья по теме НОВЫЕ ДАННЫЕ, СВИДЕТЕЛЬСТВУЮЩИЕ ПРОТИВ БИПОЛЯРНОГО СТАТУСА РОДА AMAUROPSIS (NATICIDAE, MOLLUSCA), С ОПИСАНИЕМ НОВОГО АНТАРКТИЧЕСКОГО РОДА PSEUDAMAUROPSIS Биология

Текст научной статьи на тему «НОВЫЕ ДАННЫЕ, СВИДЕТЕЛЬСТВУЮЩИЕ ПРОТИВ БИПОЛЯРНОГО СТАТУСА РОДА AMAUROPSIS (NATICIDAE, MOLLUSCA), С ОПИСАНИЕМ НОВОГО АНТАРКТИЧЕСКОГО РОДА PSEUDAMAUROPSIS»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 1, с. 16-29

УДК 594.117:591.211

НОВЫЕ ДАННЫЕ, СВИДЕТЕЛЬСТВУЮЩИЕ ПРОТИВ БИПОЛЯРНОГО СТАТУСА РОДА AMAUROPSIS (NATICIDAE, MOLLUSCA), С ОПИСАНИЕМ НОВОГО АНТАРКТИЧЕСКОГО РОДА

PSEUDAMAUROPSIS

© 2007 г. Э. Н. Егорова

Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034, Россия e-mail: antmol@zin.ru Поступила в редакцию 23.09.2003 г.

После доработки 29.06.2005 г.

Биполярный род Amauropsis (Naticidae) нуждается в ревизии. Слабая дифференцированность раковинных признаков при отсутствии специфических черт в структуре радулы осложняет поиск и мотивацию трудно уловимых различий арктических и субантарктических форм. Исследование материала из южных и северных широт показало, что различия между полярными видами этого рода существуют и могут служить достаточным основанием для выделения южных моллюсков в самостоятельный род Pseudamauropsis. Его признаки включают раковинные пропорции, характер скошенного и слабо выпуклого плеча, в большинстве случаев отделенного от предпоследнего оборота прижатым швом, структурные особенности устья, коллюмелярного края и крышечки. Результаты морфометрического анализа показали возможность частичного использования раковинных параметров для дифференциации сравниваемых групп моллюсков.

Род Amauropsis Mörch 1857, считающийся по настоящее время биполярным, в антарктических и нотальных водах представлен десятью видами (Powell, 1960; Dell, l990). Видовое разнообразие амауропсисов в Южном океане выше, чем в северном полушарии, хотя синонимия широко распространенного аркто-бореального вида Amauropsis islandica (Müller 1776) включила более десятка видов (Marincovich, 1977; Golikov, Sirenko, 1988), описанных из различных районов Арктики и сопредельных вод. Современный список амауропсисов для Северного полушария был расширен за счет присоединения двух глубоководных видов A. brassiculina (Locard 1897) из Иберо-Ма-рокканского залива и A. sphaeroides (Jeffreys 1877) из района, расположенного между юго-восточной Гренландией и Мавританией (Bouchet, Warén, 1993). Их родовая принадлежность, однако, нуждается в подтверждении. Характеристики рода Amauropsis в изложении разных авторов разноречивы и нередко несопоставимы. Для возможности дальнейших сравнений коротко представим некоторые из них. Трайон (Tryon, 1886), описывая типовой вид рода - A. islandica, отмечает большие размеры раковины (Н = 38.1 мм), ее тонкостен-ность, канальчатый шов, светлый желтовато-коричневый периостракум. Маринкович (Marincovich, 1977) уточняет, что размеры раковины могут колебаться в значительных пределах, при этом максимальная высота достигает 48.7 мм. Он характеризует раковину как удлиненную с припод-

нятым, сжатыми с боков и умеренно уплощеными оборотами, разделенными глубоким канальчатым швом; скульптура образована тончайшими спиральными ребрышками (что, кстати, свойственно многим видам из других родов этого семейства); четкий умбиликальный каллус отсутствует, париетальный каллус тонкий. В описании Эбботта (Abbott, 1974) раковина A. islandica тонкая, но крепкая, с узким канальчатым швом, покрытая тонким (!) желтовато-коричневым периостраку-мом, шелушащимся в сухом состоянии. Голиков и Сиренко (Голиков, 1987; Golikov, Sirenko, 1988) изображают типичную раковину амауропсиса высокой, овальной, тонкостенной, с глубоким канальчатым швом в виде желобка, с хорошо развитым периостракумом, волокнистым и рыхлым (!). Устье по этому описанию удлиненное, неправильно-овальной формы, с ломкой наружной губой, с изогнутым колюмеллярным краем и со слабо развитым каллусом.

Отсутствие единообразной характеристики рода Amauropsis и его северного вида A. islandica свидетельствует о значительной вариабильности раковинных признаков, приводящей к существованию множества морф (рис. 1а-1е): даже при близком числе оборотов (4.3 и 4.25) северные раковины могут иметь разную высоту (38.4 мм и 9.6 мм - карликовая форма) (рис. 1а, 1в). Обсуждая диагностические признаки рода Amauropsis, Маринкович (Marincovich, 1977) расположил их в порядке таксономической значимости: определен-

Рис. 1. Очертания и пропорции раковин северного вида Amauropsis islandica (по материалам ЗИН): а, б - Карское море (Яр = 38.4, 4.3 оборота); в - Баренцево море, о-в Колгуев (Нр = 9.6, 4.25 оборота); „ - Баренцево море, о-в Колгуев (Яр = 22.4, 4.3 оборота); д - Баренцево море, о-в Колгуев (Яр = 17.3, 4 оборота); е - море Лаптевых (Яр = 16.6, 3.3 оборота); ж - Восточно-Сибирское море, Чаунская губа (Нр = 17.5, 3.3 оборота). Стрелкой обозначен канальчатый шов.

но канальчатый шов, щелевидный пупок, тончайшая спиральная скульптура, удлиненные пропорции тонкостенной раковины. Трехзубцовый центральный зуб радулы не может рассматриваться как приоритетный признак, поскольку трехзуб-цовые центральные пластинки присутствуют в

радулах видов некоторых других натикоидных родов (Sars, 1878; Powell, 1951; Golikov, Sirenko, 1988; Hain, 1990; Bouchet, Waren, 1993).

Слабая дифференцированность признаков раковин - одна из основных причин дискуссий по

поводу таксономического статуса антарктических Amauropsis-подобных видов. Первые два вида из Южного океана, помещенные в группу Amauropsis (первоначально рассматриваемую как подрод) были описаны из Королевского пролива о-ва Кергелен - это Natica (Amauropsis) perscalpta Martens 1878 и N. (A.) suturalis Watson 1881. Находили, что оба вида обнаруживают внешнее сходство с раковинами Natica islandica (Gmelin 1791), исторический возраст которой и широкое распространение в арктических и субарктических морях допускали вероятность присутствия в антарктическом районе (Watson, 1886). Близкое сходство N. (A.) suturalis усматривалось также при сравнении с другим бореально-арктическим видом - Natica groenlandica Möller ex Beck 1842 var. pallida Broederip, Sowerby 1829 (Watson, 1886). Однако, по мнению Ватсона (Watson, 1886), отсутствие у южного вида уплощенного или ступенчатого (tabulate) плеча, наличие менее глубокого канальчато-го шва и не столь тонкой внутренней губы устья в комплексе с рядом других признаков исключали возможность использования этого северного вида для идентификации родового статуса южного моллюска. Смит (Smith, 1907) использовал боре-ально-арктический род Amauropsis (со знаком вопроса) для идентификации антарктических нати-цид серии rossiana из моря Росса, характеризовавшихся крупной и тонкой раковиной, покрытой коричневатым периостракумом, со значительно менее глубоким канальчатым швом и с пупком, закрытым белым, четким по своим очертаниям, каллусом. Смит считал, что новые находки лишь временно могут быть отнесены к роду Amauropsis до тех пор, пока не станут известны тело моллюска и крышечка. Позднее Хедли отмечает четкие отличия антарктических амауропсисов от других представителей семейства Naticidae в этом районе (Hedley, 1916), хотя по его представлению эти маленькие моллюски, с однообразной, лишенной характерных черт, формой раковины, не позволяющей с уверенностью определить их родовой статус, могут быть помещены даже в род Pellilitorina.

Пауэлл (Powell, 1951), несмотря на существовавшие сомнения, рассматривал антарктических амауропсисов в тесной связи с арктическими формами, сохранив северный род для трех видов с темным периостракумом - A. anderssoni Strebel 1906 (рис. 2d), A. aureolutea (Strebel 1908) (рис. 2в) и A. rossiana Smith 1907 (рис. 2a). Было отмечено, что все они имеют радулу, однотипную с Natica helicoides Johnston 1835 (синонимом A. islandica). В более поздней работе Пауэлл (Powell, 1960) свел в этот род десять видов, хотя родовой статус некоторых из них оставался неясным. Напротив, Делл (Dell, 1990) отмечает отсутствие определенных указаний на принадлежность южных и северных моллюсков к одному роду, хотя не отрицает связи между ними. Из-за трудности разделения север-

ных и южных форм Делл, спустя тридцать лет после Пауэлла, не нашел оснований, препятствующих использованию северного рода для группы южных видов и предложил ревизованный диагноз рода Amauropsis. Последний был основан на комплексном использовании раковинных характеристик северных и южных моллюсков, включающих следующие признаки: раковина хрупкая до истинно массивной, эпидермис от желтоватого до темно-коричневого, пупок открытый или закрытый, шов канальчатый или прижатый, многие виды рода с хорошо развитыми низкими спиральными ребрами и с определенным типом радуляр-ной структуры.

Специфика радулярной структуры уже ранее позволила Пауэллу (Powell, 1951) отнести Natica aureolutea к роду Amauropsis. Маринкович (Marin-covich, 1977), анализируя изображение этого вида в работе Пауэлла, приходит к выводу, что у него отсутствует канальчатый шов и он не может быть помещен в род Amauropsis. Такая важная диагностическая особенность рода, как канальчатый шов (кстати, характерная для ряда фоссиль-ных и современных натикоидных родов), слабо развита или совершенно отсутствует у многих предполагаемых представителей Amauropsis в Антарктике (Watson, 1886; Smith, 1907; Cerno-horsky, 1977; Marincovich, 1977).

Попытки использовать анатомические признаки не дали положительных результатов для систематизации моллюсков семейства Naticidae в целом (Risbec, 1956; Cernohorsky, 1971), хотя структура цефалоподиального отдела гонодукта, изученная на ряде видов из разных родов надсемейства Nati-coidea, позволила предположить существование в его рамках двух семейств - Polinicidae и Naticidae (Шилейко, 1977). Антарктические амауропсисы рассматриваются в составе первого из них и в тесной связи с родом Polinices. С другой стороны, общая анатомия антарктического вида A. rossiana обнаруживает сходные черты с анатомией представителей рода Natica (Eales, 1923), сближению с которыми препятствует наличие у последних известковой крышечки и ряда структурных особенностей раковины. Для интерпретации связей внутри семейства Naticidae (в прежнем объеме) некоторые современные исследователи склонны использовать характер крышечки и внутреннюю структуру пупка (Cernohorsky, 1971). Собственный материал и существующие в литературе сомнения по поводу принадлежности антарктических ви

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком