ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 5, с. 723-733
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 551.465
НОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗООПЛАНКТОНА ГИДРОТЕРМАЛЬНОГО РАЙОНА ГУАЙМАС (КАЛИФОРНИЙСКИЙ ЗАЛИВ)
© 2004 г. Г. М. Виноградов1, М. Е. Виноградов2, Э. И. Мусаева2
1Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, Москва 2Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва Поступила в редакцию 11.05.2004 г.
Планктон над гидротермальными полями в высокопродуктивном районе Гуаймас изучали во всем столбе воды с помощью прямых наблюдений из глубоководного обитаемого аппарата "Мир" и ло-вов планктонными сетями БР. Подтверждено существование увеличения биомассы зоопланктона в нижней части столба воды. Остается неизвестным, вызвано ли оно концентрацией пищевых частиц, опускающихся из высокопродуктивных поверхностных вод, изменениями концентрации растворенного в воде кислорода или же влиянием продукции донных гидротерм. В статье так же обсуждается влияние слоя "кислородного минимума" (450-800 м) на планктон.
Среди многих проблем, возникающих при изучении сообществ гидротермальных полей рифто-вых зон океана, одна из наименее исследованных связана с воздействием их богатых жизнью и продуцирующих большое количество органики экосистем на биоту окружающего пространства океана, в том числе на планктон. Гипотетически планктонные животные могли бы потреблять органику, образованную на самих гидротермальных полях и поднимающуюся вместе с всплывающими плюмами или иными турбулентными процессами в толщу океанических вод, либо органику, синтезированную непосредственно в плюмах, и "запускать" ее в трофические сети пелагиали [3, 15]. Имеющиеся в настоящее время данные не подтверждают эту гипотезу и скорее свидетельствуют о трофической квазизамкнутости гидротермальных экосистем [3, 4]. Однако считать вопрос окончательно закрытым нельзя. Тем больший интерес представляют новые сведения о распределении планктона вблизи гидротермальных полей.
В последние годы весьма интенсивно проводились исследования планктона в районах гидротермальных полей Срединно-Атлантического хребта [6, 8, 11, 12, 31 и др.]. Во время этих работ применялась методика параллельных ловов планктона сетями и прямого подсчета планктеров из глубоководных обитаемых аппаратов (ГОА). Однако все обследованные атлантические поля лежат под ультраолиготрофными и олиготрофными водами. Гораздо меньше данных существует о распределении планктона вблизи гидротермальных полей в высокопродуктивных районах - таких, например, как бассейн Гуаймас в центральной части Калифорнийского залива Тихого океана (рис. 1).
Целью настоящей работы было рассмотрение характеристик вертикального распределения со-
става и количества планктона в этом своеобразном бассейне Восточной Пацифики.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ
Узкий и протяженный (1000 на 150 км) Калифорнийский залив - ложе образующегося рифта -обособлен от Восточной Пацифики Калифор-
Рис. 1. Положение района работ (Южный трог бассейна Гуаймас).
723
6*
нийским п-овом и имеет гидрологический режим полузамкнутого моря, причем поверхностные течения образуют в нем локальный циклональный круговорот. С Кордильер Северной Америки в залив выносится огромное количество осадочного материала, разносимого течениями по всему заливу [25], что определяет высокую скорость отложения осадков на дне (примерно в 1000 раз большую, чем в рифтах открытого океана [1]) и крайне высокое содержание взвеси в воде.
Воды бассейна характеризуются высокой поверхностной температурой (до 28.2-28.8°С), 3040-метровым верхним перемешанным слоем, резким термоклином и сильным влиянием приливно-отливных течений. Глубины южной и средней частей залива вплоть до его абиссали заполнены типично восточнотихоокеанскими водами с четко выраженным промежуточным слоем дефицита кислорода. Так, по данным 1990 г., концентрация кислорода в районе бассейна Гуаймас (глубина дна 2000 м), достигавшая у верхней границы термоклина 3 мл02/л, глубже 100 м начинала резко уменьшаться и на глубине 300 м составляла всего 0.5 мл02/л, а на 400 м - 0.2 мл02/л. Слой наиболее резкого минимума кислорода, в котором его концентрация не превышает 0.1 мл02/л, располагался на глубине 450-800 м. Глубже количество кислорода вновь начало медленно увеличиваться и на глубине 1000 м достигло 0.25 мл02/л [21].
Богатая и разнообразная пелагическая фауна залива включает в себя тропические, субтропические и тепловодные элементы, преимущественно океанические в южной и центральной частях залива и неретические в северной, причем из-за высокой динамичности гидрологической обстановки в заливе продукционные циклы и зоны распространения различных видов здесь достаточно нестабильны [24, 26-28, 30].
0тличительной чертой района являются крайне высокая первичная продукция фотосинтеза (около 500 мгСорг м-2 сут-1, [33]). В результате залив, особенно в его центральной части, оказывается одним из наиболее продуктивных районов Мирового океана. Кроме того, климатические и сезонные смены ветров вызывают в заливе систему кратковременных локальных апвеллингов, так же повышающих его продуктивность [29].
Все это, естественно, не может не сказаться на вертикальном распределении планктона, которое носит здесь специфические черты, отличные от вод открытого океана.
В ноябре 1977 г. в бассейне Гуаймас были обнаружены остатки крупных белых моллюсков Уезюошу1ёае, а дальнейшие исследования показали, что там имеются многочисленные гидротермальные постройки с черными курильщиками и богатая гидротермальная донная фауна, схожая с фауной Галапагосского рифта и Восточно-Тихо-
океаиского поднятия [13, 17]. Особенно мощно гидротермальная активность проявляется в Южном троге Гуаймаса [16]. В отличие от других районов рифтовой системы Восточной Пацифики, спрединг и наращивание новой океанической коры в Калифорнийском заливе происходят под 500-метровой толщей осадков, и курильщики как бы "прорастают" сквозь нее. Можно ожидать, что взаимодействие гидротермальных и пелагических сообществ в бассейне Гуаймас будет достаточно интенсивным.
ПРЕДЫДУЩИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования планктонных сообществ над гидротермами бассейна Гуаймас проводятся с 1985 г. Тогда придонный планктон Южного трога изучался американскими исследователями с помощью небольшой планктонной сети, установленной на глубоководном обитаемом аппарате (ГОА) "Алвин" [23]. Ловы были проведены как максимально близко к грунту над источниками, так и на горизонте 200 м от дна. Биомасса добытого планктона вблизи дна составила 7.5 мгсыр/м3, а в 200 м от дна -0.1 мгсыр/м3, что трактовалось авторами как существенное превышение "vent vs non-vent" биомассы [23], но, возможно, связано с "обычным" возрастанием биомассы возле дна. Отметим сразу, что, судя по результатам последующих работ [21, 32], биомасса планктона в 200 м от дна, определенная Бергом и Ван Довер [23] как 0.1 мгсыр/м3, выглядит несколько заниженной. Возможно, причина в том, что планктон отбирался ими небольшой сетью с медленно двигавшегося аппарата. В полученных пробах доминировали копеподы (Calanoi-da, а так же Siphonostomatoida и Poecilostomatoida), в одной пробе были многочисленны остракоды, во время отбора проб наблюдатели отметили многочисленных медуз. В пробах, отобранных в непосредственной близости от источников, присутствовали личинки бентосных гидротермальных двус-творок-калиптоген. Таким образом, придонный планктон бассейна Гуаймас, отобранный с ГОА "Алвин" возле источников, демонстрировал некоторые экзотические гидротермальные черты. В то же время осталось неясным, прослеживаются ли эти черты далее, чем в первых метрах от источников.
В июле и августе того же 1985 г. в бассейне Гуаймас проводились ловы глубоководного планктона буксируемыми сетями MOCNESS с площадью устья 1 м2 [32]. Протяженные горизонтальные ловы в 100 м от дна, проводившиеся как вдоль, так и поперек оси Южного трога Гуаймаса, не выявили достоверного увеличения биомассы планктона над гидротермально активными участками по сравнению со "спокойным" дном. В то же время вертикальные ловы сетями MOCNESS зафиксировали значительное, в несколько раз (поч-
Ночное распределение биомассы основных групп сетного мезопланктона (мг/м3, сырой вес) в бассейне Гуаймас (Калифорнийский залив) по ловам сетью БР 113/140 (ст. 4698)
Горизонт, м Биомасса тотально Желетелые Не желетелый планктон Copepoda СЬае1о§-паШа Ро1усЬае1а ЕцрЬашь idae Pisces
0-50 884 622 (Б: 283) 262 6.8 (Ей: 3.6) 150 0.1 1.6 2.2
50-100 146 63.5 (Б: 11.6) 82.8 2.2 (Ей: 0.85; Ср.: 0.01) 2.1 0.04 0.32 9.9
100-250 22.9 7.9 (Б: 0.04) 15.0 1.0 (Ей: 0.16; Ср.: 0.01) 3.2 0.7 3.7 0.004
250-500 71.1 37.5 (Б: 0.2) 33.6 27.2 (Ей: 23.1; Ср.: 2.9) 1.8 0.2 0 2.1
500-750 8.2 1.2 (Б < 0.01) 7.0 4.0 (Ей: 1.6) 0.11 2.5 0 0.002
750-1200 4.5 1.0 (Б < 0.01) 3.5 1.5 (Ей: 0.02) 0.34 1.2 0 0.05
1200-1720 4.6 1.7 (Б: 0.08) 2.9 1.6 (Ей: 0.002) 0.42 0.001 0 0.004
1720-2000 9.3 3.7 5.6 2.3 0.43 0.06 0.004 <0.001
(до 20-50 м от дна) (Ей: 0.005)
Примечание. В скобках указана доля отдельных видов и групп: 8 - сальпы и долиолиды (ТИаИасеа); Ей - Еиса1атёае; Ср. - Са1апш рас^реш.
ти на порядок), увеличение биомассы зоопланктона в придонном слое на глубине около 2 км по сравнению с глубинами 1100-1300 м. В придонных уловах доминировали каляниды, важную роль играли циклопоиды, остракоды, хетогнаты и амфиподы, а иногда также и желетелые (медузы и сифонофоры), креветки и полихеты-полино-иды. В пробах были обнаружены и личинки бен-тосных организмов, в том числе гидротермальных Calyptogena и Ткуаяиа [32].
В октябре 1990 г. бассейн Гуаймас обследовался в 22-ом рейсе НИС "Академик Мстислав Келдыш". Сбор материала проводился таким образом, чтобы учесть весь размерный спектр от ме-зо- до макропланктона, для чего параллельно использовали различные орудия лова (150-л батометры, планктонные сети БР 113/140) и прямые наблюдения из ГОА "Мир" с помощью мерной проволочной рамки с длиной ребра 25 см. Наблюдателями на подводном аппарате были Шушкина и Ван Довер [20, 21].
Проведенные тогда наблюдения [21] показали, что биомасса мезопланктона резко падала в слое термоклина, затем нес
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.