УДК 595.73:551.736(470)
НОВЫЕ MESORTHOPTERIDAE (INSECTA; GRYLLOBLATTIDA)
ИЗ ПЕРМИ РОССИИ
© 2014 г. Д. С. Аристов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: danil_aristov@mail.ru Поступила в редакцию 10.10.2013 г. Принята к печати 21.10.2013 г.
Из перми России описаны новые таксоны гриллоблаттидовых семейства Mesorthopteridae: Parasten-aropodites aquilonius sp. nov. из местонахождения Сояна (средняя пермь); P. circumhumatus sp. nov. из местонахождения Кульчумово; Tshermyaninus biforis gen. et sp. nov., Permorthopteron foliaceus gen. et sp. nov., Parastenaropodites panneus sp. nov., P. exossis sp. nov., Mesoidelia procera sp. nov. и M. riphaea sp. nov. из местонахождения Исады (верхняя пермь). Два вида рода Khosaridelia Storozhenko, 1992 (семейство Permotermopsidae) и один вид рода Megakhosarina Storozhenko, 1993 (семейство Megakhosaridae) перенесены в род Parastenaropodites Storozhenko, 1996 (семейство Mesorthopteridae), а один вид рода Parastenaropodites помещен в род Austroidelia Riek, 1954, в связи с чем установлены четыре новых комбинации: Khosaridelia rigida Aristov, 2005 = Parastenaropodites rigidus (Aristov, 2005), comb. nov. (местонахождение Воркута, нижняя пермь России); Khosaridelia vyatica Aristov, 2009 = Parastenaropodites vyaticus (Aristov, 2009), comb. nov. (местонахождение Караунгир, средняя пермь Казахстана); Megakho-sarina intricata Aristov, 2008 = Parastenaropodites intricatus (Aristov, 2008), comb. nov. (местонахождение Сояна, средняя пермь России); Parastenaropodites nervosus Storozhenko, 1996 = Austroidelia nervosa (Storozhenko, 1996), comb. nov. (местонахождение Мадыген, средний триас Кыргызстана). Дана определительная таблица видов рода Parastenaropodites.
DOI: 10.7868/S0031031X14050031
До последнего времени представители семейства Mesorthopteridae были известны исключительно из триаса Австралии, Южной Африки, Европы и Средней Азии (Tillyard, 1916; Riek, 1954, 1974; Storozhenko, 1996, 2002; Стороженко, 1998; Аристов и др., 2011; Aristov, Storozhenko, 2013), и лишь недавно из России описан Mesoidelia goro-chovi Aristov, 2013 из верхнепермского местонахождения Исады в Вологодской обл. (Aristov, 2013). Обработка коллекций из этого уникального северодвинского местонахождения позволила обнаружить ряд новых представителей этого семейства (Parastenaropodites panneus sp. nov., P. exossis sp. nov., Mesoidelia procera sp. nov., M. riphaea sp. nov., Tshermyaninus biforis gen. et sp. nov. и Permorthopteron foliaceus gen. et sp. nov.). Кроме того, сравнение материала из Исад с некоторыми ранее описанными таксонами позволяет перенести в род Parastenaropodites два вида из семейства Per-motermopsidae (Khosaridelia rigida Aristov, 2005 из Воркуты, нижняя пермь России и K. vyatica Aris-tov, 2009 из Караунгира, средняя пермь Казахстана), а также Megakhosarina intricata Aristov, 2008 из Сояны (средняя пермь России) из семейства Megakhosaridae. В результате мезортоптериды оказались довольно распространенным, хотя и немногочисленным в перми семейством. В нижней и средней перми находки мезортоптерид уни-
кальны, а в местонахождении Исады это семейство является одним из обычных среди гриллоблаттидовых и составляет около 15% остатков этого отряда. В нижнем триасе мезортоптериды неизвестны. В среднетриасовом местонахождении Вогезы (анизий Франции) найден один экземпляр Palaeomesorthopteron pullus Aristov, Grauvogel-Stamm et Marchal-Papier, 2011 (Аристов и др., 2011). Austroidelia perplexa Riek, 1954 описан из анизийского местонахождения Бэкон Хилл в Австралии (Новый Южный Уэльс; Riek, 1954). В более молодом (ладинском) среднетриасовом местонахождения Мадыген Mesorthopteridae доминируют среди гриллоблаттид по количеству экземпляров. Из Мадыгена описаны Austroidelia asiatica Storozhenko, 1996, Mesoidelia ignorata Storozhenko, 1996, M. faceta Storozhenko, 1996, M. semota Storozhenko, 1996, Parastenaropodites fluxus Storozhenko, 1996, P. longiusculus Storozhenko, 1996 и P. nervosus (Storozhenko, 1996). Верхнетриасовые (карнийские) Mesorthopteron locus-toides Tillyard, 1916 и M. similis Riek, 1974 известны из местонахождения Денмарк Хилл в Австралии и местонахождения Флетчер в Южной Африке, соответственно (Tillyard, 1916; Riek, 1956, 1974). Из норийского или рэтского местонахождения Кызыл-Там в Казахстане описаны Me-sorthopterina pulchra Storozhenko, 1996 и M. bona
81ого2Иепко, 1996 (Стороженко, 1996). Неописанные Ме8ог1кор1ег1ёае найдены в среднеюрском местонахождении Даохугоу в Китае, где они доминируют среди гриллоблаттид по количеству экземпляров (С.Ю. Стороженко, личн. сообщ.).
Представители Ме8ог1Иор1ег1ёае наиболее близки по жилкованию передних крыльев к Рег-шо1егшор81ёае, особенно роду РегшоЮББШБ Лйб-!оу 2013 из верхней перми России (Аристов, 2013). Передние крылья мезортоптерид отличаются редукцией М5 у большинства представителей (кроме Т8кегтуаптш ЪИогаз §еп. е! Бр. поу.), редукцией задних ветвей СиЛ в интеркубиталь-ном поле и смещением ее первого развилка к основанию крыла. В задних же крыльях МеБог&ор-1ейёае (напр., у Рага81епагороёке8 сйсишЬишаШБ Бр. поу.) М5 и задние ветви СиЛ сохраняются, СиЛ ветвится поздно. Сохранение этих примитивных признаков в заднем крыле и сходство жилкования передних крыльев свидетельствует, на наш взгляд, о происхождении Ме8ог1Иор1ег1ёае от Рег-шо1егшор81ёае. Сохранение примитивных признаков в заднем крыле известно также у Спешь ёо^Иёае (ЕоЫаШёа). МР в переднем крыле у представителей этого семейства частично или полностью редуцирована, в заднем же крыле сохраняет нормальное строение (Аристов, 2012). Задние ветви СиЛ в интеркубитальном поле в заднем крыле известны у тараканов, тогда как в переднем крыле они, как и М5, за редкими исключениями (например Ве&оих, 2008, рис. 5), редуцированы.
Изученный материал, включая типы, хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Бори-сяка РАН (ПИН). Автор признателен А.П. Расни-цыну (ПИН) и С.Ю. Стороженко (БПИ) за ценные замечания. Работа поддержана грантом РФФИ № 13-04-01839, Программой Президиума Российской академии наук "Проблемы происхождения жизни и становления биосферы" и грантом Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых (МК-6619.2013.4).
ОТРЯД GRYLLOBLЛTTIDЛ ПОДОТРЯД GRYLLOBLATTINA
СЕМЕЙСТВО MESORTHOPTERIDAE TILLYARD, 1916 Род Parastenaropodites Stoгozhenko, 1996
Ти повой вид — Р. Аиха 81ош2Иепко, 1996 из местонахождения Мадыген (средний триас Кыргызстана).
Диагноз. Средних размеров насекомые. Костальное поле у основания RS не более чем в два раза шире субкостального, обычно примерно равно ему по ширине. RS обычно начинает ветвиться за своей серединой, с небольшим количеством ветвей. Основание М не сближено с R,
М5 не выражена, М разделяется на МА и МР перед основанием RS. Основание CuA не изогнуто S-образно, CuA гребенчатая назад, заканчивается до дистальной четверти крыла.
Видовой состав. Кроме типового вида, P. longiusculus Storozhenko, 1996 из Мадыгена, P. rigidus (Aristov, 2005) comb. nov. из Воркуты (нижняя пермь России); P. intricatus (Aristov, 2008) comb. nov. и P. aquilonius sp. nov. из Сояны (средняя пермь России); P. vyaticus (Aristov, 2009) comb. nov. из Караунгира (средняя пермь Казахстана); P. circumhumatus sp. nov. из Кульчумово; P. panneus sp. nov. и P. exossis sp. nov. из Исад (верхняя пермь России).
Сравнение. Род наиболее сходен с Austroi-delia Riek, 1954 из триаса Кыргызстана и Австралии, от которого отличается более узким костальным полем у основания RS, несближенными основаниями R и М и прямым основанием CuA. У Austroidelia костальное поле в четыре—пять раз шире субкостального, основания R и М сближены, основание CuA изогнуто S-образно (Riek, 1954; Storozhenko, 1996).
Замечания. Для P. nervosus Storozhenko, 1996 из местонахождения Мадыген характерен сильно выпуклый передний край переднего крыла, широкое (в три раза шире субкостального) костальное поле, рано и обильно ветвящийся RS, сближенные основания R и М, а также и S-образ-но изогнутое основание CuA. Такой набор признаков более характерен для рода Austroidelia, в который мы переносим P. nervosus. A. nervosa (Storozhenko, 1996) comb. nov. наиболее сходен с A. asiatica Storozhenko, 1996 из Мадыгена, от которого отличается более узким костальным полем, обильно ветвящейся МР и преимущественно простыми поперечными жилками. У A. asiatica костальное поле в пять раз шире субкостального, МР простая, поперечные жилки образуют ряды ячеек (Storozhenko, 1996).
Определительная таблица видов рода Parastenaropodites Storozhenko, 1996
1 (8) RS начинает ветвиться в своей базальной по-
ловине или около середины.
2 (3) Костальное поле у основания RS в два раза ши-
ре субкостального, RS гребенчатый назад, начинает ветвиться в своей базальной четверти...........
.........................P. longiusculus Storozhenko, 1996
3 (2) Костальное поле у основания RS менее чем
два раза шире субкостального, RS не гребенчатый назад, начинает ветвиться за своей базальной четвертью.
4 (7) Основание М проходит посередине между R
и CuA. Интеркубитальное поле расширено в основании.
5 (6) 8С с длинными передними ветвями, закан-
чивается в дистальной четверти крыла, Я8 начинается в базальной четверти крыла...............
...................................................Р. еХОББЬЗ Бр. ПОу.
6 (5) 8С с короткими передними ветвями, закан-
чивается перед дистальной четвертью крыла,
ИЗ начинается за базальной третью крыла........
.....................................Р. сксишЬишаШБ Бр. поу.
7 (4) Основание М проходит ближе к Я, чем к
СиА. Интеркубитальное поле не расширено в
основании..........................................................
...................................Р. Яихш 81ого2Иепко, 1996
8 (1) ЯЗ начинает ветвиться за своей серединой.
9 (12) 8С заканчивается перед дистальной третью
крыла.
10 (11) Интеррадиальное поле узкое по всей длине, ЯЗ и МА простые.........................................
....................Р. ууаНсш (АйбШу, 2009), сошЪ. поу.
11 (10) Интеррадиальное поле узко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.