ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 5, с. 94-105
УДК 561.5:551.763
НОВЫЕ НАХОДКИ ИСКОПАЕМЫХ HAMAMELIDALES И ПРОБЛЕМА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ПЛАТАНОВЫХ И ГАМАМЕЛИДОВЫХ
© 2004 г. Н. П. Маслова, А. Б. Герман
Палеонтологический институт РАН Геологический институт РАН Поступила в редакцию 27.10.2003 г. Принята к печати 30.10.2003 г.
Приводятся описания пестичных головок Anadyricarpa altingiosimila gen. et sp. nov. из позднего альба -раннего сеномана Северо-Востока России, на основании микроструктурных особенностей отнесенных к семейству Hamamelidaceae (подсемейство Altingioideae). Эти находки встречены в ассоциации с листьями "Platanus" louravetlanica Herman et Shczepetov и отпечатками коры. Обсуждается проблема филогенетических взаимоотношений семейств Platanaceae и Hamamelidaceae.
ВВЕДЕНИЕ
К настоящему времени накоплен значительный массив палеоботанических сведений об ископаемых представителях семейств Platanaceae и Hamamelidaceae, входящих в порядок Hamameli-dales и имеющих различную геологическую историю.
Платановые, впервые появившись в раннем мелу, в позднем мелу составляли уже заметную полиморфную группу, разнообразную в таксономическом отношении и часто доминирующую в захоронениях по числу отпечатков (B uz ek et al., 1967; Kvacek, 1970; Вахрамеев, 1976; Красилов, 1976; Hickey, Doyle, 1977; Crane et al., 1988; Friis et al., 1988; Герман, 1994 и др.). Начиная с олиго-цена и поныне семейство Platanaceae монотипно.
Ископаемые представители более разнообразного семейства Hamamelidaceae (около 30 современных родов) до недавнего времени были менее изучены. Особенно это касается меловых находок, в то время как третичные находки листьев, древесины, семян, пыльцевых зерен, соцветий и соплодий более представительны (Hu, Chaney, 1940; Brown, 1946; Tanai, 1967; Mai, 1968; Wolfe, 1973; Knobloch, Kvacek, 1976; Mai, Walter, 1978; Ferguson, 1989; Wang, 1992). Лишь в последнее десятилетие появились работы, посвященные описанию новых таксонов гамамелидовых, расширившие представления об их разнообразии в прошлом (Endress, Friis, 1991; Manchester, 1994; Magallon-Puebla et al., 1996, 2001; Maslova, Krassi-lov, 1997; Маслова, Головнева, 2000; Maslova, Golovneva, 2000; Zhou et al., 2001).
Палеоботанические исследования последних лет способствовали успешному решению проблем филогенетических взаимоотношений Pla-
tanaceae и Hamamelidaceae, а также их внутрисе-мейственных подразделений. Значительное количество научных данных свидетельствует в пользу близкородственных отношений этих семейств и происхождения их от общего предка. Открыт ряд таксонов, совмещающих признаки, характерные для обоих семейств. Наиболее интересны среди них находки репродуктивных структур (Crepet et al., 1992; Magallon-Puebla et al., 1997; Maslova, Krassilov, 1997; Маслова, Головнева, 2000 и др.), которые у современных представителей Platanaceae и Hamamelidaceae уверенно дифференцируются на макроморфологическом уровне, но в ископаемом состоянии очень сходны, и лишь на основании макроморфологии не могут быть уверенно отнесены к какому-либо роду и даже семейству. Надежными диагностическими реперами в таком случае могут быть только анатомические признаки флоральных структур.
Среди родов гамамелиецветных, выделенных по листьям, также встречены формы, совмещающие признаки, характерные как для Platanaceae, так и для Hamamelidaceae (Головнева, 1994; Маслова, 2002а).
Особое значение имеют находки совместно захороненных репродуктивных структур и листьев, давшие возможность реконструировать растения, отнесенные к семейству платановых (B uzek et al., 1967; Kvacek, 1970; Manchester, 1986; Crane et al., 1988; 1993; Pigg, Stockey, 1991; Маслова, 1997, 2002а; Маслова, Кодрул, 2003). Ископаемый материал, описываемый в настоящей статье, представляет в этой связи особый интерес. Пестичные головки Anadyricarpa altingiosimila gen. et sp. nov. демонстрируют микроструктурные особенности, присущие гамамелидовым, в частности, подсемейству Altingioideae. По ряду признаков эти го-
ловки сходны также и с платановыми. Ассоциирующие с Anadyricarpa altingiosimila gen. et sp. nov. листья были описаны ранее как Platanus louravet-lanica Herman et Shczepetov (Герман, 1994). Это почти цельные или с небольшими лопастями листья характерного для рода Platanus морфотипа, по некоторым признакам, однако, сходные с гамаме-лидовыми. Совместное нахождение этих листьев с репродуктивными структурами, отличными от таковых у современного платана, дает основание для пересмотра в будущем родовой, а, возможно, и семейственной принадлежности этих листьев. В настоящее время мы ограничиваемся лишь заключением родового названия Platanus в кавычки. Кроме того, в этом же захоронении встречены фрагменты коры, по внешней морфологии сходные с таковыми у современного платана. Сбрасывание коры свойственно современному платану, но на ископаемом материале это явление еще не было подтверждено. Таким образом, типичные для Hamamelidaceae репродуктивные структуры и характерные для Platanaceae листья и кусочки сбрасываемой коры найдены совместно и предположительно принадлежали одному растению. Отметим, что как головки Anadyricarpa altingiosimila gen. et sp. nov., так и листья "Platanus" louravetlanica проявляют свойства соответственно Hamamelidaceae и Platanaceae, однако, по многим морфологическим признакам эти структуры несут в себе и черты, присущие другому родственному семейству.
Полученные новые данные представляют интерес для решения проблем систематики и филогении ранних покрытосеменных.
Авторы признательны проф. Д.Л. Дильчеру (Музей естественной истории, Флорида, США), который обратил наше внимание на возможную принадлежность отпечатков листьев "Platanus" louravetlanica и ассоциирующих с ними остатков коры одному растению. Работа поддержана грантом РФФИ № 03-05-64794, грантом НШ-1615.2003.5 (государственная поддержка научных школ Российской Федерации) и Госконтрактом № 100002-251/0H3-06/183-181/270603-908.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Остатки ископаемых растений, описанные в данной статье, были собраны С.В. Щепетовым и А.Б. Германом в 1988 г., Р.Э. Спайсером и А.Б. Германом в 1997 г. Они происходят из отложений средней подсвиты кривореченской свиты, обнажающейся на правом берегу р. Гребёнки (правый приток р. Анадырь в его среднем течении) в 4 км ниже устья р. Малая Гребёнка. Это местонахождение, получившее в литературе название Елисеевского по имени его первооткрывателя Б.Н. Елисеева, является наиболее богатым и хорошо изученным для гребёнкинской флоры (Фи-
липпова, 1979, 1989, 1998; Щепетов и др., 1992; Герман, 1999а, 19996; Spicer et al., 2002). Флороносные отложения представлены переслаивающимися конгломератами, гравелитами, песчаниками и алевролитами. Практически все мелко- и средне-зернистые разности пород содержат отпечатки растений или растительный детрит. Общая мощность разреза среднекривореченской подсвиты на правом берегу р. Гребёнка составляет 105-115 м. Ее возраст определяется как поздний альб - ранний сеноман, исходя из корреляции флороносных пород с морскими слоями на р. Горной, по данным спорово-пыльцевого анализа (Щепетов и др., 1992) и результатам изотопного датирования по 40Ar/39Ar (Spicer et al., 2002).
Большая часть отпечатков листьев "Platanus" louravetlanica и остатков коры была собрана из пачки зеленовато-серых плотных мелкозернистых песчаников мощностью 1 м в верхней части разреза подсвиты в южной части обнажения (захоронение 35: Щепетов и др., 1992). Вместе с отпечатками листьев "P." louravetlanica, доминирующими в захоронении и образующими здесь "листовую кровлю", были встречены остатки Sagenopteris variabilis (Velen.) Velen., Nilssonia serótina Heer, Nilssonia sp., Nilssoniocladus sp., Ginkgo ex gr. adian-toides (Unger) Heer, Sphenobaiera vera Samyl. et Shc-zep., Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer, Pseudot-orellia(?) sp., Taxites ex gr. intermedius (Hollick) Samyl., Pityospermum semiovale Samyl., Sequoia sp. (шишка), Magnoliaephyllum alternans (Heer) Seward, Menispermites ex gr. septentrionalis Hollick, Schef-fleraephyllum (=Debeya?) venustum (Phillipp.) Phillipp., Clissites sp., Dalembia vachrameevii E. Lebed. et Herman, Grebenkia anadyrensis (Krysht.) E. Lebed., Dicotylophyllum sp. cf. Palaeonuphar nordenskioldii (Heer) Bell. Помимо захоронения 35, остатки листьев "Platanus" louravetlanica были встречены и в других флороносных слоях в пределах данного обнажения (Щепетов и др., 1992; Spicer et al., 2002). Описываемые в этой статье репродуктивные структуры Anadyricarpa altingiosimila gen. et sp. nov., а также листья "Platanus" louravetlanica были собраны из того же флороносного слоя, что и захоронение 35, примерно в 30 м севернее последнего.
Многочисленные головки Anadyricarpa altingiosimila gen. et sp. nov. сохранились структурно, однако фитолеймы практически отсутствуют. Отдельная головка была перенесена на лаковую пленку путем растворения породы в плавиковой кислоте, затем мацерировалась смесью Шульце и щелочью. Микрофотографии выполнены на микроскопе CamScan.
Часть изученных образцов хранится в СевероВосточном комплексном НИИ (СВКНИИ) ДВО РАН, г. Магадан, коллекция ПФ-1. Голотип Anadyricarpa altingiosimila sp. nov. № 4875/3-1 хранится в ГИН РАН, г. Москва.
Рис. 1. Anadyricarpa altingiosimila sp. nov., экз. < 4875/1-1,
(x3).
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ПОРЯДОК HAMAMELIDALES
СЕМЕЙСТВО HAMAMELIDACEAE R. BROWN, 1818 Род Anadyricarpa N. Maslova et Herman, gen. nov.
Название рода от р. Анадырь и carpus лат. - плод.
Типовой вид. Anadyricarpa altingiosimila sp. nov.
D i a g n o s i s. Pistillate heads globose 8 mm in diameter, gregarious, about 9 heads per axis. Basal heads pedunculate, distal sessile. Head consisting of a spheroid receptacle bearing up to 35 radial florets at different developmental stages. Each floret with a solitary carpel enclosed in perianth tube. Ripe fruit narrowly elliptical, style deciduous.
Д и а г н о з. Сложное соплодие из нескольких головок диаметром около 8 мм. Сферические головки состоят из многочисленных радиально расходящихся от центральн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.