БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 5, с. 352-362
= оригинальные статьи
УДК 574.587 ГИДРОБИОЛОГИЯ
новые находки PARAGORGIA ARBOREA (LINNAEUs, 1758)
(anthozoa: octocorallia) в северо-западной части тихого океана
© 2012 г. Т. н. даутова
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690059
e-mail: tndaut@mail.ru
Статья принята к печати 2.02.2012 г.
Впервые приводятся сведения о местонахождении, распространении и батиметрическом распределении гор-гонарии Paragorgia arborea (Linnaeus, 1758) в районе Северо-Западного хребта Тихого океана, а также Курильских и Командорских островов. Описана морфологическая изменчивость колоний, обсуждается таксономическая значимость некоторых признаков. Вариации морфологии склеритов из аутозоидов и состава склеритов в поверхностном слое кортекса рассматриваются как внутривидовая изменчивость. Обнаружение нескольких экземпляров с необычными характеристиками состава склеритов дополняет диагноз данного вида и предполагает необходимость молекулярно-генетических исследований для выяснения статуса обнаруженных морф. Новые находки P. arborea расширяют ареал этого вида в северо-западной части Тихого океана.
Ключевые слова: Anthozoa, Octocorallia, Paragorgia arborea, Командорские острова, Курильские острова, склериты.
New findings of Paragorgia arborea (Linnaeus, 1758) (Anthozoa: octocorallia) in the northwestern Pacific ocean. T. N. Dautova (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059)
Data on the occurrence, distribution, and bathymetric range of Paragorgia arborea (Linnaeus, 1758) in the area of the Northwest Pacific Ridge and the Kurile and Commander Islands are reproted for the first time. The plasticity of colony morphology is described; the taxonomical value of specific characters is discussed. Variations of the autozoid sclerite morphology and sclerite composition in the cortex surface are regarded as intraspecific variability. The finding of several colonies having unusual sclerite composition seems to be a reason for both the expanding of the species diagnosis and developing of the molecular genetic studies for clarification of the taxonomy of the different populations and morphs recorded. The geographical range of P. arborea in the northwestern Pacific is extended due to the new findings. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 5, pp. 352-362).
Key words: Anthozoa, Octocorallia, Paragorgia arborea, Commander Islands, Kurile Islands, sclerites.
В семействе Paragorgiidae установлены два рода -космополитический Paragorgia Milne Edwards and Haime, 1857 и тропический Sibogagorgia Stiasny, 1937. Кораллы рода Paragorgia относятся к числу наиболее крупных и долгоживущих представителей холодноводного бентоса (Buhl-Mortensen, Mortensen, 2004). Благодаря ветвистой форме колоний, достигающих нескольких метров в высоту, Paragorgia arborea (Linnaeus, 1758) вместе с другими глубоководными кораллами формирует среду обитания для многочисленных микро- и макроорганизмов (Tendal, 1992; Buhl-Mortensen, Mortensen, 2004, 2005; Auster et al., 2005; Heifetz et al., 2005; Mortensen, Buhl-Mortensen, 2005; Nedashkovskaya et al., 2005). Большой интерес представляет биполярное распространение типового вида рода Paragorgia - P. arborea. До середины ХХ века этот вид был известен у северного побережья Норвегии (где впервые был обнаружен как Alcyonium arboreum Linnaeus, 1758), в Беринговом море, у побережья Камчатки, Гавайского архипелага и Японии (как P. nodosa) и у восточного побережья Аляски
(о-в Кадьяк) (Nutting, 1908; Broch, 1912, 1935; Kinoshita, 1913; Hickson, 1915). Уникальное для Octocorallia биполярное распространение P arborea впервые выявил Брох (Broch, 1957), который описал морфологию экземпляров и сообщил о местообитании популяции данного вида на шельфе Патагонии у Фолклендских островов. Относительно недавно обнаружена популяция P. arborea у побережья Новой Зеландии (Sánchez, 2005). Вертикальное распределение этого вида можно назвать эврибатным - от нескольких метров до 1525 м (Sánchez, 2005), но ни в Тихом, ни в Атлантическом океанах до сих пор не найдены промежуточные тропические популяции P. arborea. Данный биогеографический феномен можно объяснить и экологическими причинами, что вполне применимо к стрекающим с пелагической стадией в жизненном цикле (Stepanjants et al., 2006). Столь широкие географические и экологические границы ареала позволяют говорить о вариабельности характеристик P. arborea и о существовании криптических видов под этим названием. Оставаясь в рамках морфологического
подхода, Грассхофф (Grasshoff, 1979) исследовал экземпляры P. arbórea из бореальных и субантарктических популяций и, несмотря на межпопуляционную вариабельность состава склеритов, отнес их к одному виду. По мнению Санчеса (Sánchez, 2005), новозеландские и аляскинские экземпляры P. arborea имеют одинаковые диагностические характеристики и размерные вариации склеритов. Генетические данные о дивергенции видов внутри рода Paragorgia и, в частности, о генетической дистанции между популяциями P. arbórea - типового вида рода, скорее указывают на необходимость дальнейшего развития исследований, чем проясняют таксономический статус морф. Морфометрические и молекулярно-генетические исследования с использованием 18S рДНК выявили высокий уровень дивергенции между экземплярами P arbórea, собранными у атлантического и тихоокеанского побережья Канады. Однако высокий уровень дивергенции выявлен и внутри одной популяции, что предполагает необходимость поиска альтернативных генетических методов для выяснения таксономического статуса полученных клад и накопления новых экологических и морфологических данных (Strychar et al., 2011).
К настоящему времени известно 14 видов рода Paragorgia, из них 6 тихоокеанских рассматриваются как эндемичные для Новой Зеландии (Sánchez, 2005). В северо-западной части Тихого океана фауна холодно-водных Octocorallia, в том числе рода Paragorgia, почти не исследована, а находки P. arborea единичны. В начале прошлого века этот вид был впервые отмечен у восточного побережья Японии (Nutting, 1908). Киношита (Kinoshita, 1913) сообщает об обнаружении P arbórea и P nodosa Koren & Daniellsen, 1883 в зал. Сагами у тихоокеанского побережья Японии и выделяет два новых вида -P granulosa Kinoshita, 1913 и P tenuis Kinoshita, 1913. Впоследствии три последних вида становятся младшими синонимами P arborea (Kükenthal, 1924). К этому виду был отнесен и P pacifica Verrill, 1922, обнаруженный у тихоокеанского побережья Канады и описанный автором лишь по внешним морфологическим характеристикам (Sánchez, 2005). Данное перемещение, возможно, недостаточно обоснованно, поскольку сходство морфологических признаков этих видов может быть результатом конвергентной эволюции в сходных экологических условиях (Strychar et al., 2011). Известны отдельные находки P arborea у восточного побережья Камчатки (Broch, 1935) и в Беринговом море у западной части Алеутской гряды (Nutting, 1912). В то же время, обработка материалов, полученных отечественными исследователями в ряде научных экспедиций, свидетельствует о том, что горгонария P. arborea является значимым компонентом фауны восьмилучевых кораллов дальневосточных морей. Изучение этих сборов может предоставить новые данные о морфологической изменчивости исследуемого вида. В настоящей работе мы впервые приводим сведения о местонахождении, распространении и батиметрическом распределении P. arborea в районе Северо-Западного хребта Тихого океана, у Курильских
и Командорских островов. Описание строения колоний и их морфологических вариаций расширяет знания об изменчивости вида в целом. Обсуждается таксономическая значимость состава склеритов, окраски и морфологических характеристик колоний.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Использованы колонии и фрагменты колоний Paragórgia arbórea, собранные в районе Северо-Западного хребта Тихого океана, Курильских и Беринговых островов в ходе экспедиций на НПС "Тихоокеанский" и "Проф. Леванидов", НИС "Академик Опарин" и "ТИНРО" в период 1987-2000 гг. Материал фиксировали 70% этанолом. Склериты из тканей горгонарий выделяли водным раствором NaClO2. Изображения склеритов получены с помощью сканирующих электронных микроскопов LEO 430 и EVO 40 Zeiss (Центр электронной микроскопии Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН). Измерения склеритов выполнены с помощью сканирующих микроскопов и под световым микроскопом при увеличении в 200 и 400 раз.
Названия частей тела колоний Paragórgia - кортекс (поверхностный слой тела колонии), медулла (внутренний слой тела колонии), чашка полипа, апертура, а также термины для обозначения разных типов склеритов - капстан (capstan) и шпиндель (spindle) даны в соответствии с "Illustrated trilingual glossary of morphological and anatomical terms applied to Octocorallia" (Bayer et al., 1983).
Все исследованные экземпляры горгонарий хранятся в Музее Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Тип Cnidaria Hatschek, 1888 Класс Anthozoa Ehrenberg, 1831 Подкласс Octocorallia Haeckel, 1866 Отряд Alcyonacea Lamouroux, 1816 Семейство Paragorgiidae Kükenthal, 1916
Род Paragórgia Milne Edwards & Haime, 1857 Paragórgia arbórea (Linnaeus, 1758)
Alcyónium arbóreum Linnaeus, 1758: 803.
Paragórgia nódósa Koren & Danielsen, 1883 (sensu Bayer, 1956: 70).
Paragorgia pacifica Verrill, 1922: G16.
Paragorgia arborea: Broch, 1912: 6; Grasshoff, 1979: 117 (с синонимией); Sánchez, 2005: 15-20, figs. 6-9 (с синонимией).
Материал. 20370 (1 экз., 45010.7' N, 146035.2' E, о-в Итуруп, охотоморское побережье, глубина 500 м, 27.07.1987); 20371 (2 экз., 47025' N, 152042' E, прол. Рикарда, глубина 140-166 м, 01.07.1988); 20372 (1 экз., 47025' N, 152042' E, прол. Рикарда, глубина 140-166 м, 01.07.1988); 20373 (1 экз., 47025' N, 152042' E, прол. Рикарда, глубина 140-166 м, 01.07.1988); 20374 (2 экз., 44027' 7 N, 1460391" E, о-в Кунашир, тихоокеанское побережье, глубина 150 м, 19.07.1987); 20377 (1 экз., 46043' N, 151056'4" E, о-в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.