ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, № 1, с. 82-96
УДК 568.1-551.761
НОВЫЕ ТАНИСТРОФЕИДЫ (REPTILIA: ARCHOSAUROMORPHA)
ИЗ ТРИАСА ЕВРОПЫ
© 2011 г. А. Г. Сенников
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: sennikov@paleo.ru Поступила в редакцию 22.12.2009 г.
Принята к печати 20.01.2010 г.
Описывается новая раннетриасовая пролацертилия из местонахождения Донская Лука. Выделяется новый вид и род пролацертилий — Augustaburiania vatagini gen. et sp. nov., первый представитель семейства Tanystropheidae из Восточной Европы и наиболее древний в мире. Выделяется также новый род Protanystropheus из Центральной и Западной Европы. Обсуждаются систематика и филогения пролацертилий, а также их стратиграфическое и географическое распространение в связи с новыми находками. Рассматривается экологическая роль пролацертилий в сообществах раннего триаса и закономерности освоения ими морских биотопов.
Отряд РгоксейШа относится к архозавроморф-ным диапсидным рептилиям и подразделяется на семейства Рго1ого8аиг1ёае, Ргоксегйёае и Тапу^хор-Ие1ёае. Пролацертилии имели практически глобальное распространение. Известны с поздней перми до конца триаса.
В Восточной Европе пролацертилии представлены относительно небольшим числом таксонов (Сенников, 2008). Из верхнепермских отложений известны единичные фрагментарные остатки крайне специализированной формы из семейства РгоШ-Ш8аипёае — Еогазаигаз окош 8епшкоу, 1997. Из триаса Восточной Европы до сих пор были описаны только представители семейства Ргоксегйёае. Это — Мюгоспешш е£гешоу1 Ниепе, 1940, Вогеорпсеа &-пегеа Та1аппоу, 1978 и Угкгат1то8аига5 ё2егтЫ:п5кй 8епп1кщ 2005 из нижнетриасовых отложений, а также МаЫйшшсИиз §гаШз 018сИеу, 1986 из среднего триаса.
Среди местонахождений раннетриасовых позвоночных Русской платформы и Приуралья особое место занимает Донская Лука (Рыков, Очев, 1966; Сенников, 1999, 2001; Новиков и др., 2001, 2002; Шишкин и др., 2006). Это местонахождение расположено в пределах небольшого поля нижнетриасовых отложений на юго-восточном склоне Воронежской антеклизы, по правому борту долины р. Дон. Вмещающие остатки позвоночных отложения относятся к липовской свите гамского горизонта яренского надгоризонта верхнеоленекского подъ-яруса нижнего триаса, т.е. к верхам нижнего триаса. В местонахождении Донская Лука представлена особая локальная фауна позвоночных. Несмотря на фрагментарность остатков позвоночных, фауни-стический комплекс этого местонахождения занимает первое место в раннем триасе Восточной Евро-
пы по разнообразию (включая наземные и морские формы) и количеству таксонов. В составе фауны тетрапод местонахождения Донская Лука известны лабиринтодонты Parotosuchus panteleevi Otschev, Trematosaurus sp., Inflectosaurus amplus Shishkin, Batrachosuchoides lacer Shishkin, неописанные быст-ровианиды (Novikov, 2006), проколофоны Orenburg-ia enigmatica (Tchud. et Vjusch.), предположительно относимые к трилофозаврам Coelodontog-nathus ricovi Otschev, C. donensis Otschev, Vitalia grata Ivachnenko, Doniceps lipovensis Otschev et Rikov, эозауроптеригия Tanaisosaurus kalandadzei Sennikov, текодонты — рауизухиды Tsylmosuchus donensis Sen-nikov, Scythosuchus basileus Sennikov, возможно, эритрозухиды Garjainia sp. и неописанные ктено-заврисциды, каннемейероидный дицинодонт — Putillosaurus sennikovi Surkov. Кроме того, из местонахождения Донская Лука происходят фрагментарные остатки позвоночных неясного систематического положения. В частности, в литературе упоминался своеобразный зуб, определявшийся как зуб ихтиозавра (Очев, 1976).
Среди сборов экспедиций Саратовского государственного университета и ПИН РАН, проводившихся В.Г. Очевым и М.А. Шишкиным, из Донской Луки были обнаружены фрагментарные остатки пролацертилий, упоминавшихся как Microcnemus sp. (Рыков, Очев, 1966; Гаряинов, Рыков, 1973) или как Prolacertidae gen. nov. (Сенников, 1999, 2001, 2005). В результате полевых исследований последних лет И.В.Новиковым, А.Г. Сенниковым и М.Г. Минихом получены многочисленные новые материалы, что дает возможность описать новый род и вид пролацертилий. Часть материалов, использованных в данной статье, были любезно переданы в Палеонтологический институт им. А.А. Бо-
рисяка РАН (ПИН) А.А. Ярковым (Волгоград, ВГИ), за что автор выражает ему искреннюю благодарность.
Новая форма, вероятно, наиболее близка к примитивным танистрофеидам "Tanystropheus" antiq-uus и недавно описанному Amotosaurus rotfeldensis (Fraser, Rieppel, 2006) из Центральной и Западной Европы. Таким образом, выделяемый ниже August-aburiania vatagini является первым танистрофеидом с территории Европейской России (Сенников, 2008). Большой интерес представляет также и то, что Augustaburiania является древнейшим в мире, раннетриасовым представителем этого семейства, известного на других континентах лишь со среднего триаса.
"Tanystropheus" antiquus из Центральной Европы, очевидно, заслуживает выделения в новый самостоятельный род, отличный от рода Tanystro-pheus.
ОТРЯД PROLACERTILIA ПОДОТРЯД PROTOROSAURIA
^МЕЙСТВО TANYSTROPHEIDAE GERVAIS, 1858
Tanystropheidae: Gervais, 1858, с. 234; Romer, 1956, с. 658; Татаринов, 1964, с. 460; Kuhn, 1969, с. 71; Wild, 1973, с. 147; Gow, 1975, с. 118; Chatterjee, 1980, с. 198; 1986, p. 311; Кэрролл, 1993, т. 3, с. 199.
Tanystrophaeidae: Camp, 1945, с. 97.
Tribelesodontidae: von Nopcsa, 1923, с. 179.
Askeptosauridae (pars): von Huene, 1956, с. 645.
Ти повой род — Tanystropheus H. von Meyer, 1855.
Диагноз. Чешуйчатая кость без нисходящего отростка. Квадратноскуловая кость отсутствует. Межптеригоидная впадина короткая. Симфиз нижней челюсти с расширением. Челюстные зубы у взрослых особей анизодонтные, субтекодонтные (плевротекодонтные), конические, острые, слегка загнуты назад; у ювенильных особей — гетеродонт-ные, передние — конические одновершинные, задние — трехвершинные. Небные зубы развиты только на сошниковых костях. Имеются интерцентры только атланта и эпистрофея. Число шейных позвонков увеличено от восьми до двадцати семи. Шейные позвонки гипертрофированно удлиненные. Остистые отростки шейных позвонков сильно удлиненные, очень низкие. Лопатка очень низкая и широкая. В плечевой кости имеется эктэпиконди-лярная вырезка. В кисти имеются два-три проксимальных и два-три дистальных карпальных элементов. Фаланговая формула кисти 2—3—4—4(5)—3. Таз с большой тироидной вырезкой. В стопе имеются два—три проксимальных и один—три дистальных тарзальных элемента. Пятый метатарзальный элемент — короткий прямой, или его крючковидная форма слабо выражена. Первая фаланга пятого пальца удлиненная. Фаланговая формула стопы 23-4-5-4.
Состав. Augustaburiania gen. nov., ранний триас Восточной Европы; Amotosaurus Fraser, Rieppel, 2006, средний триас Германии; Protanystropheus gen. nov., средний триас Центральной и Западной Европы; Langobardisaurus Renesto, 1994, поздний триас Италии; Tanystropheus H. von Meyer, 1855, средний и поздний триас Центральной и Западной Европы, Северной Африки, Ближнего Востока, Северной Америки, Китая; Tanytrachelos Olsen, 1979, поздний триас Северной Америки; Dinocephalosaurus Li, 2003, средний триас Китая.
Распространение. Триас; Восточная, Центральная и Западная Европа, Северная Америка, Северная Африка, Ближний Восток, Китай.
Род Augustaburiania Sennikov, gen. nov.
Название рода в честь чешских палеонтолога Й. Аугусты и художника-анималиста З. Буриа-на, внесших большой вклад в популяризацию палеонтологии.
Ти п о в о й в и д - Augustaburiania vatagini, sp. nov.
Диагноз. Средних размеров танистрофеид. Шейные позвонки удлиненные, длина их тел — 1248 мм. Отношение длины тела шейных позвонков к их высоте спереди 2.8-6.8. Ось тела шейных позвонков отклоняется от горизонтали на 4°-6°. Сочленовные поверхности тел шейных позвонков низкие, их высота меньше ширины. Остистые отростки шейных позвонков низкие, длинные, в виде низкой перевернутой трапеции или реже низкого гребня с понижением посередине его длины и заостренными выступающими передним и задним краями. Постзигапофизы шейных позвонков заканчиваются заостренными горизонтально расположенными выростами, выступающими позади их сочленовных поверхностей. Бедренная кость сильно сигмоидально изогнута.
Видовой состав. Типовой вид из нижнего триаса Восточной Европы.
Сравнение. Augustaburiania отличается от других танистрофеид большим отклонением от горизонтали оси тела шейных позвонков, относительно большей высотой остистых отростков шейных позвонков и их формой в виде перевернутой трапеции; от Amotosaurus, Langobardisaurus и Tanytrache-los - большими абсолютными размерами; от Tanystropheus и Dinocephalosaurus - меньшими абсолютными размерами; от Amotosaurus, Tanytrache-los и Dinocephalosaurus - более удлиненными шейными позвонками; от Tanystropheus, Tanytrachelos и Langobardisaurus - сильнее выраженным сигмои-дальным изгибом бедренной кости; от Tanystro-pheus - менее удлиненными шейными позвонками, постзигапофизами с более заостренными ка-удальными выростами, выступающими позади их
Рис. 1. Ащш!аЬипаша vatagini 8р. поу.; а—д — голотип ПИН, № 1043/587, шейный позвонок: а — дорсальная, б — латеральная (вид слева), в — вентральная, г — краниальная, д — каудальная стороны.
сочленовных поверхностей; от ОтосерИа^аигш — более длинной и грацильной бедренной костью.
Замечания. Позвонки аугустабуриании уже значительно удлинены, преобразованы и типичны для ранних танистрофеид, но ее бедренная кость еще наиболее похожа на таковую пролацертид. Вероятно, в эволюции танистрофеид ведущим ключевым звеном было преобразование и удлинение шеи, а уже затем происходили изменения в строении иных частей скелета. Судя по строению шейных позвонков, шея аугустабуриании была несколько приподнята и сигмоидально изогнута, т.е. имела строение промежуточное между типичными пролацер-тидами и типичными танистрофеидами.
Двд^аЬипата vatagini Sennikov, sp. nov.
Название вида в честь выдающегося русского художника-анималиста В.А. Ватагина.
Голотип — ПИН, № 1043/587, шейный позвонок; Волгоградская обл., Иловлянский р-он, правый борт долины р.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.