ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 6, с. 96-105
УДК 561.47.551.762
НОВЫЕ ВИДЫ И ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ РОДА TRITAENIA MÄGDEFRAU ET RUDOLF (CONIFERALES)
© 2004 г. Н. В. Горденко
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 16.12.2003 г. Принята к печати 20.12.2003 г.
Хвойные рода Tritaenia Mägdefrau et Rudolf впервые найдены в европейской части России. В средне-юрском местонахождении Пески (Московская область) они представлены двумя новыми видами T. striata sp. nov. и T. glabra sp. nov. Сравнение c материалами из типовых местонахождений Западной Европы (T. linkii Mägdefrau et Rudolf из нижнего мела Остервальд, Германия и T. scotica (Van der Burg et Van Konijnenburg-Van Cittert) Wilde из верхней юры Шотландии) показало, что такие признаки, как форма листовой пластинки, число устьичных полос, ориентировка устьиц, развитие венечных клеток варьируют в пределах видов и пределы их изменчивости перекрываются у близких видов. Для видовой диагностики основное значение имеет рельеф наружной поверхности кутикулы нижнего эпидермиса. Развитие смоляных каналов может считаться константным признаком рода Tritaenia. По эпидермальным признакам Tritaenia сопоставляется с подокарповыми.
ВВЕДЕНИЕ
В последнее время особую остроту приобрела классификация линейных параллельнонервных листьев с двумя и более устьичными полосами и несколькими смоляными ходами. Первоначально такие листья относились к родам Abietites Hising-er, Pityophyllum Nathorst (без кутикулярных признаков) и Pseudotorellia Florin (с несколькими устьичными полосами и смоляными ходами: Watson, 1969; Красилов, 1972). Листья со срединной усть-ичной полосой, в ряде случаев распадающейся на три и более частей, были описаны как Podocarpus harrisii Krassilov, Paracmopyle florinii Krassilov, Tritaenia Mägdefrau et Rudolf, Mirovia Reymanovna, Sciadopityoides Sveshnikova, Holcopitys Bose et Manum, Oswaldheeria Bose et Manum (Красилов, 1967; Mägdefrau, Rudolf, 1969; Свешникова, 1981; Reymanovna, 1985; Bose, Manum, 1990, 1991; Manum et al., 2000). Последние пять родов были выделены в семейство Miroviaceae (Bose, Manum, 1990, 1991; Manum et al., 2000). Типовой род этого семейства Mirovia Reymanovna был первоначально отнесен к гинкговым (Reymanovna, 1985). Однако сейчас прочно укрепилось представление о Miroviaceae как о семействе хвойных, близком к таксодиевым или сциадопитиевым. Представители этого семейства в последнее время описаны и отечественными палеоботаниками (Хваль, 1997; Носова, 2001).
Растения рассматриваемой группы настолько широко распространены, что практически каждый палеоботаник, изучающий мезозойские флоры, сталкивается с запутанными вопросами их систематики. Столкнулся с ними и автор настоящей
статьи при изучении юрской флоры местонахождения Пески Московской области. При этом выяснилось, что микроморфологические признаки до сих пор не были в полной мере использованы для решения таксономических проблем, связанных с разграничением гинкговых и хвойных, а также отдельных семейств последних на ископаемом материале.
В настоящей статье описаны два новых вида Тг^аета и проведено микроморфологическое сопоставление с представителями ряда семейств хвойных, а также с гинкговыми рода Р8еиёоШгеШа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Местонахождение среднеюрской флоры и фауны Пески, находящееся примерно в 100 км от Москвы по Казанской железной дороге, содержит структурно сохранившиеся растительные остатки, пригодные для микроморфологических исследований. Растительный материал сохранился в светло-серых алевритовых глинах, заполняющих депрессии в каменноугольных известняках, и перекрытых залегающими с размывом морскими черными глинами среднего келловея, содержащими обильную фауну аммонитов и белемнитов. По стратиграфическому положению и палинологическим данным возраст флороносных отложений определяется в пределах бат-ранний келло-вей (Алексеев и др., 2001).
Местонахождение Пески характеризуется довольно необычным растительным комплексом, в котором важную роль играли хвойные рода Тй-taena. В местонахождениях Западной Европы листья тритений обычно образуют моновидовые
скопления в виде листовых матов. Однако в Песках они встречены совместно с беннеттитами, кейтониями, таксодиевыми и тиссовыми.
Листовые кутикулы мацерировались по стандартной методике и были изучены при помощи светового микроскопа AXIOPLAN и сканирующего электронного микроскопа CAMSCAn. Впервые использованы для систематики рода такие признаки, как количество проводящих пучков и их соотношение с устьичными полосами и смоляными ходами.
В сравнительном плане исследованы микроморфологические признаки листьев T. linkii и T. scotica, любезно предоставленных Й. Ван Коний-ненбург-Ван Циттерт (Утрехтский университет), Pseudotorellia angustifolia (материалы В.А. Красило-ва), а также современных представителей семейств Ginkgoaceae, Podocarpaceae, Sciadopytiaceae. Показано, что рельеф кутикулы имеет большое значение для различения видов Tritaenia.
Коллекция № 4727 хранится в Палеонтологическом институте РАН, Москва.
Автор благодарит В.А. Красилова за консультации в ходе работы над статьей. Работа поддержана грантом РФФИ № 03-05-64794.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ПОРЯДОК CONIFERALES
СЕМЕЙСТВО MIROVIACEAE BOSE ET MANUM, 1990 Род Tritaenia Magdefrau et Rudolf, 1969
Tritaenia striata Gordenko, sp. nov.
Табл. X, фиг. 4-7 (см. вклейку)
Название вида striata лат. - бороздчатая.
Голотип - ПИН, № 4727/368, отпечаток листа с фитолеймой; Подмосковье, карьер Пески 1.5 км от ст. Пески; средняя юра.
Diagnosis. Leaves 4 mm wide with 7-9 veins. Leaf apex acute. Resin ducts alternate with the veins. Epidermis hypostomous. Lower cuticle thicker than the upper one, with 5-7 intercostal stomatal bands. Cuticle of stomatal bands ornamented with undulate ledges converging over stomatal pits. Stomata longitudinally orientated, incomplete amphicyclic, seldom monocy-clic. Subsidiary cells 4-7, with small bluntly pointed papillae overhanging the aperture.
Описание (рис. 1, г-ж; 2, б, г). В коллекции имеются фрагменты листьев с параллельными краями в средней части, постепенно сужающиеся к заостренной верхушке (рис. 1, ж). Длина фрагментов не превышает 15 мм, их максимальная ширина составляет 5 мм. Жилкование параллельное. На среднюю часть листа приходится 7-9 жилок, обычно отчетливо проступающих в рельефе верхней поверхности листовой пластинки (рис. 1, г). На просветленных препаратах проводящие пучки тонкие, прямые, с обкладкой из паренхимных
клеток (рис. 1, е). Смоляные ходы протяженные, чередующиеся с проводящими пучками.
Кутикула толстая, устойчивая к мацерации. Верхняя кутикула тоньше нижней. Эпидермис ги-постомный. Клетки верхнего эпидермиса трех-шестиугольные, продольно вытянутые, длиной 20-50 мкм, шириной 10-30 мкм (рис. 2, г). Антиклинальные стенки клеток прямые. Поперечные антиклинальные стенки кутинизированы сильнее, чем продольные. Периклинальные клеточные стенки плоские. Трихомы отсутствуют.
Кутикула нижнего эпидермиса подразделена на устьичные (интеркостальные) и безустьичные зоны. Их количество варьирует от пяти до семи в зависимости от числа жилок. Ширина устьичных полос в среднем составляет 300 мкм, ширина бе-зустьичных зон - 400 мкм. Наружная поверхность нижней кутикулы обнаруживает сложный рельеф, не проявляющийся на внутренней стороне (табл. X, фиг. 6). Маргинальные зоны листа почти гладкие, в безустьичных зонах кутикула образует длинные, слабо выступающие продольные тяжи, плотно прижатые друг к другу. Кутикула устьичных зон извилисто-бороздчатая, с узловатыми продольными гребнями, сходящимися над устьичными ямками (табл. X, фиг. 6).
Покровные клетки в пределах устьичных полос четырех-шестиугольные, от изодиаметричес-ких до продольно вытянутых, длиной 16-50 мкм, шириной 10-31 мкм. В пределах безустьичных зон покровные клетки сильно вытянутые, длиной 40-120 мкм, шириной около 30 мкм (рис. 2, •). Антиклинальные стенки покровных клеток нижнего эпидермиса прямые, ровные, поперечные стенки толще продольных.
Устьичные аппараты обычно не образуют рядов, ориентированы продольно, неполно-амфи-циклические, реже моноциклические (табл. X, фиг. 4). Кутинизация наружных стенок замыкающих клеток бобовидной или крыловидной формы, с утолщенным околоапертурным кольцом (табл. X, фиг. 7). Полярные окончания узкие, вытянутые в форме ласточкиного хвоста. Длина устьиц 40-46 мкм, ширина - 23-30 мкм. Длина полярных выростов 8-9 мкм, ширина около 3 мкм. Внутренняя кутикула замыкающих клеток гладкая, с тонкими концентрическими складками (табл. X, фиг. 5).
Побочных клеток четыре-семь. Каждая побочная клетка несет небольшую тупо-коническую папиллу, нависающую над апертурой. Венечные клетки отличаются от покровных меньшими размерами, почти изодиаметрической формой и радиальным расположением. Как правило, они образуют неполное кольцо из двух-четырех клеток.
Сравнение. По морфологии листьев виды Tritaenia мало отличаются друг от друга. По форме верхушки листа T. striata sp. nov. ближе к
Рис. 1. Tritaenia: а-в - T. glabra sp. nov.; a - голотип < 4727/67, лист (x4); б, в - экз. < 4727/68: б - поверхность верхней стороны листа, демонстрирующая срединный желобок (x8.5); в - поверхность нижней стороны листовой пластинки (x8.5); г-ж - T. striata sp. nov.: г-е - экз. < 4727/600; г - фрагмент верхней поверхности листовой пластинки (заметно жилкование) (x 13); д - фрагмент нижней поверхности листовой пластинки (x 13); е - проводящие пучки (x70); ж - голотип < 4727/368, неполный лист (x6); з - T. linkii Mägdefrau et Rudolf, смоляной ход (x 190).
T. scotica (Van der Burg et Van Konijnenburg-Van Cittert) Wilde, однако характерная для последней продольная борозда не выражена. Пределы изменчивости ширины листьев и числа жилок приблизительно совпадают. Основные отличительные признаки относятся к особенностям эпидер-мально-кутикулярного строения. У изученного нами вида наружная поверхность кутикулы нижнего эпидермиса извилисто-бороздчатая над ус-
тьичными полосами, в то время как у T. scotica отчетливая продольная ребристость развита по всей наружной поверхности кут
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.