БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 5, с. 335-346
УДК 595.1 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
НОВЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИЛАТЕРАЛЬНО-СИММЕТРИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
© 2004 г. В. В. Малахов
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119992
e-mail: vmalakhov@mtu-net.ru
Статья принята к печати 20.04.2004 г.
Сравнительная анатомия и эмбриология дают убедительные доказательства того, что брюшная сторона всех Bilateria (за исключением Chordata) происходит от бластопоральной поверхности, а рот и анус происходят от переднего и заднего концов удлиненного бластопора. С точки зрения палеонтологии некоторые вендские многоклеточные представляют собой переходные формы между Radiata и Bilateria. Вендские Bilateria - это метамер-ные организмы с симметричным или асимметричным расположением сегментов, они могут трактоваться как билатерально-симметричные кишечнополостные, ползавшие на оральной поверхности. У современных Cnidaria гомологи генов "Brachyury", "goosecoid" и "fork head" экспрессируются вокруг рта. У современных Bilateria эти гены экспрессируются вдоль удлиненного бластопора и вокруг рта и ануса. Данные сведения подтверждают справедливость идеи амфистомии и гомологию брюшной стороны Bilateria и орального диска кишечнополостных. Предполагается, что предки билатерий ползали на оральной поверхности (=брюшной стороне) и дали начало и фанерозойским Cnidaria, и трехслойным Bilateria. Это дает возможность предположить происхождение Bilateria от вендских билатерально-симметричных кишечнополостных с многочисленными метамерными карманами га-стральной полости. Такие предки дали начало как Cnidaria, так и Bilateria. Очевидно, первичные Bilateria были сложными организмами, имеющими целом и сегментацию, что позволяет объяснить обилие высокоорганизованных организмов (членистоногих, моллюсков и др.) в кембрийское время. Высказано мнение, что гребневики -это единственная группа современных Eumetazoa с первичной осевой симметрией.
Ключевые слова: билатерально-симметричные животные, Bilateria, вендский период, гомеобоксные гены, целом, метамерия, эволюция.
New views on the origin of Bilateria. V. V. Malakhov (Department of Invertebrate Zoology, Moscow State University, Moscow 119992)
Comparative anatomy and embryology have clearly brought out that the ventral side of embryo comes from the blastoporal region in all groups of Bilateria (except Chordata) and that the mouth and anus come from the anterior and posterior ends of elongated blastopore. From the standpoint of paleontology, some of Vendian metazoans demonstrate transitional conditions between the Radiata and Bilateria. Vendian bilaterians are metameric organisms with normal or asymmetric position of segments and could be pictured as "bilateral coelenterates" creeping on the oral surface. In Cnidaria, the homologues of "Brachyury," "goosecoid," and "fork head" genes are expressed in the circular region around the mouth. In Bilateria, these genes are expressed along the elongated blastopore and around the mouth and anus. These results support the conception on the amphistomic origin of mouth and anus as well as the homology between the oral disc of cnidarians and the ventral side of Bilateria. This suggests the origin of Bilateria from Vendian bilateral coelenterates with numerous metameric pouches of the gastral cavity. These ancestors gave rise to both cnidarians and triploblastic bilaterians. The primary bilaterians are supposed to be complicated organisms having а coelom and metamerism. The complexity of primary Bilateria provides an explanation for the abundance of highly organized organisms (arthropods, mollusks, etc.) in the Cambrian. It is postulated that Ctenophora is the only group of recent eumetazoans with primary axial symmetry. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 5, pp. 335-346).
Key words: bilaterians, Bilateria, Vendian, homeobox genes, coelom, metamerism, evolution.
В последние годы повысился интерес к проблеме происхождения билатерально-симметричных животных. В первую очередь это связано с новыми открытиями в области палеонтологии и молекулярной биологии. В настоящей работе сделана попытка проанализировать проблему происхождения Bilateria c использованием данных сравнительной анатомии, классической эмбриологии, палеонтологии и молекулярной биологии.
РАЗНООБРАЗИЕ ТОЧЕК ЗРЕНИЯ НА ПРОБЛЕМУ ПРОИСХОЖДЕНИЯ BILATERIA
За последние 150 лет сравнительные анатомы разработали несколько десятков гипотез о происхождении
билатерально-симметричных животных. Попробуем разделить их на несколько групп.
1. Планулоидно-турбеллярные гипотезы. Сторонники этих гипотез (Graff, 1891; Bresslau, Reisinger, 1933; Беклемишев, 1944; Hyman, 1951; Salvini-Plawen, 1968; Codreanu, 1970; Иванов, Мамкаев, 1973; Иванов, 1976, и др.) предполагали, что предками всех или некоторых стволов Bilateria были организмы, напоминавшие личинок современных кишечнополостных - планул (рис. 1). На заднем конце таких предковых форм находился рот, на переднем - аборальный орган (скопление ресничных чувствительных клеток). Сначала они плавали в толще воды, затем опустились на дно и перешли
4 5 6 7
Рис. 1. Происхождение В1Мепа согласно планулоидно-турбеллярным гипотезам. Оседание радиально-симмегричного предка: 1—3 - на антимеру, которая становится брюшной стороной В1Мепа (по: Иванов, Мамкаев, 1973); 4—7 - на оральный полюс, который становится брюшной стороной (по: Нутап, 1951).
к ползанию по субстрату, что способствовало формированию билатеральной симметрии. Согласно взглядам сторонников планулоидно-турбеллярных гипотез, первичные Bilateria были очень простыми организмами, они не имели сквозного кишечника и целома. Их потомками являются ресничные черви (Turbellaria), от которых происходят другие Bilateria.
Происхождение плана строения Bilateria (прежде всего гомологию брюшной стороны) разные авторы представляли себе по-разному. Так, например, Беклемишев (1944) предполагал, что радиально-симметрич-ный предок турбеллярий перешел к ползанию на одной из антимер, которая и превратилась в брюшную сторону. С мнением В.Н. Беклемишева были согласны Иванов и Мамкаев (1973), которые выводили от турбелля-рий всех Bilateria (рис. 1, 1-3). Беклемишев (1944) считал, что от турбеллярий происходят только низшие черви - Scolecida, тогда как аннелиды, моллюски и членистоногие происходят от радиально-симметричного предка, перешедшего к ползанию на оральной поверхности, которая и стала брюшной стороной. С происхождением брюшной стороны Bilateria от оральной поверхности радиально-симметричного предка была согласна Гаймен (Hyman, 1951) (рис.1, 4-7).
Особенностью взглядов Беклемишева (1964, см. также: Beklemishev, 1963) было то, что он считал тур-беллярий потомками неотенических планул Hydrozoa, которые стали половозрелыми на личиночной стадии и утратили последующие стадии жизненного цикла сидячего полипа и медузы. Близкую точку зрения в более позднее время развивал Ригер (Rieger, 1994).
Догель (1954) также производил билатерально-симметричных животных от турбеллярий, но происхождение самих турбеллярий представлял себе дифиле-тичным. Для ветвистокишечных турбеллярий Догель (1954) принимал концепцию Ланга (Lang, 1884), выводившего Polyclada от ползающих гребневиков и, таким образом, считавшего брюшную сторону этих ресничных червей гомологом оральной поверхности гребневиков. Всех остальных турбеллярий Догель (1954) относил к потомкам Acoela, которых выводил от неотенических личинок гребневиков, ползавших на антимере.
2. Архицеломатные гипотезы. Сторонники данных гипотез (Masterman, 1898; Remane, 1950; Ulrich, 1951; Marcus, 1958; Siewing, 1967, 1980, и др.) считали, что предками Bilateria были четырехлучевые полипы, гаст-ральная полость которых была разделена перегородками на 4 камеры (рис. 2, 1). Такие полипы стали ползать на ротовой поверхности, которая превратилась в брюшную сторону. Первичный рот вытянулся до щелевидно-го (как у современных коралловых полипов), а затем сомкнулся посередине так, что от него остались только два отверстия: на переднем и на заднем конце тела (рис. 2, 2-3). Отверстие на переднем конце тела стало ртом, на заднем - анусом. Гастральные карманы отделились от центральной части кишечника и дали начало 5 цело-мическим камерам: непарной предротовой, парным околоротовым и парным туловищным (рис. 2, 3). Пред-ротовая и околоротовые камеры произошли непосредственно от карманов гастральной полости, а туловищная пара целомов сформировалась из заднего гастраль-ного кармана вследствие разделения из-за того, что
1 2 3 4
7
Рис. 2. Происхождение Bilateria согласно архицеломатным гипотезам (1-4 — по: Remane et al., 1989) и гипотезам первичной метамерии (5-6 - по: Beneden, 1891; 7 - по: Snodgrass, 1938). 1 - строение четырехлучевого кораллового полипа - предка Bilateria; 2 - вытягивание первичного рта и начало дифференцировки гастральных карманов; 3 - разделение первичного рта на рот и анус (амфистомия) и отделение гастральных карманов (=целомических мешков) от кишечника; 4 - редукция протоцеля и мезоцеля Spiralia; 5 - строение предка билатерально-симметричных животных, близкого по организации к кораллам-цериантариям (фронтальный срез); 6 - то же (вид слева); 7 - происхождение метамерии из цикломерии.
анальное отверстие сместилось на задний конец тела. Таким путем произошло расчленение тела первичных ВПа!епа на три архимера. Целом оказался подразделенным на три отдела: предротовой (протоцель), околоротовой (мезоцель) и туловищный (метацель или сомато-цель) (рис. 2, 3-4). Среди современных организмов к подобным формам ближе всего несегментированные целомические организмы (сипункулиды, плеченогие, форониды, полухордовые). По мнению сторонников архицеломатных гипотез, все нецеломические В1Мепа утратили целом, а некоторые (например, плоские черви) - и сквозной кишечник.
Как разновидность архицеломатных гипотез можно рассматривать и теорию билатерогастреи Егерстена (^еЫеп, 1955, 1959), который также предполагал, что предком В1Шепа был целомический организм с трехмерной организацией. Пр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.