ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 2, с. 72-80
УДК 567.95:551.736.3(470.57)
НОВЫЙ ДВИНОЗАВР (AMPHIBIA: TEMNOSPONDYLI) ИЗ ВЕРХНЕТАТАРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
© 2004 г. Ю. М. Губин
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 26.12.2002 г. Принята к печати 10.02.2003 г.
Из верхнетатарских отложений Среднего Поволжья (вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii; Владимирская обл., г. Гороховец) описан новый вид амфибии-неотеника Dvinosaurus campbelli sp. nov. Он характеризуется развитием длинного межхоанного ряда зубов, длинной аддукторной впадиной с заостренным лингвальным краем, формой crista arquata, плоским вентральным флангом sple-niale, относительно небольшой скрученностью плечевой кости и короткими, округлыми в диафизе бедренными костями. Среди других видов гороховецкий двинозавр морфологически более близок к D. primus. Обсуждается возрастная и внутривидовая изменчивость новой формы.
Недавно открытое во Владимирской области местонахождение Гороховец содержит уникальный по представительности водный ориктоценоз верхнепермских наземных четвероногих (Сенников и др., 2001, 2003). Он включает более восьми видов рыб, несколько видов амфибий (двинозав-рид, два котлассиида, сеймуриаморфы, хрониозу-хид), парарептилий - никтеролетеров и парейазавров, аномодонтов - дицинодонтов, горгонопсов -иностранцевий и тероцефалов, цинодонтов - про-цинозухов. Это позволило достаточно уверенно определить стратиграфический уровень местонахождения - средняя часть вятского горизонта, подзона Chroniosuchus paradoxus зоны Scutosaurus karpinskii, а фауна Гороховца относится к сокол-ковскому субкомплексу соколковского комплекса четвероногих. Вместе с тем, между фаунисти-ческими комплексами Соколков и Гороховца есть существенные отличия, заключающиеся в присутствии в последнем цинодонта Procynosu-chus sp., а также нового вида двинозавра, описанного ниже как Dvinosaurus сampbeШ. Среди горо-ховецких амфибий новый вид представлен наиболее хорошо сохранившимися остатками, в том числе фрагментами черепов и большим количеством посткраниального материала, что дает возможность выяснить как возрастную, так и внутривидовую изменчивость формы.
Изученный материал был собран во время полевых поездок 1999-2001 гг., и автор искренне благодарен сотрудникам Палеонтологического института РАН (ПИН), участвовавшим в этих работах: Д.Д. Абрамову, В.В. Буланову, В.К. Голу-беву, А.Г. Сенникову и другим. Фотографии к статье выполнены А.В. Мазиным.
Все упомянутые в статье образцы происходят из коллекции ПИН.
ОТРЯД COLOSTEIFORMES
НАДСЕМЕЙСТВО BRACHYOPOIDEA LIDEKKER, 1885
СЕМЕЙСТВО DVINOSAURIDAE AMALITZKY, 1921 Род Dvinosaurus Amalitzky, 1921 Dvinosaurus campbelli Gubin, sp. nov.
Табл. IX; фиг. 1-15 (см. вклейку)
Название вида в честь К.Е. Кембелла, оказавшего большую помощь в организации работ по изучению позднепермских тетрапод России.
Голотип - ПИН № 4818/426, левая ветвь нижней челюсти; Владимирская область, Гороховецкий район, местонахождение Гороховец; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.
Описание (рис. 1, 2, а, д). В коллекции № 4818 представлены почти все кости черепа и большая часть посткраниальных элементов D. campbelli, однако, учитывая то, что род Dvinosaurus и его виды описывались уже многократно (см. библиографию: Шишкин, 1973; Никитин, 1997), ниже мы остановимся преимущественно на отличиях новой формы от известных.
Череп. По сравнению с другими представителями рода, D. campbelli был самым крупным: так, судя по фрагменту левой ветви нижней челюсти № 4818/530, ее длина от симфиза до заднего края мыщелка составляла 29 см, что соответствует черепу длиной по осевой линии около 26 см; несколько меньше у нижней челюсти №№ 4818/462, 465 (26-27 см). Максимальная длина черепа, отмеченная у D. primus - 196 мм (№ 2005/48), а у D. egregius, исходя из пропорций и размера правой ветви нижней челюсти № 1100/57 - 22-23 см (однако, если соотношение длины femur к длине черепа у этого вида такое же, что у D. primus, то са-
j
Рис. 1. Dvinosaurus campbelli sp. nov., голотип ПИН, № 4818/426, левая ветвь нижней челюсти: а - сверху, б - с линг-вальной стороны, в - схема строения лингвальной стороны. Обозначения: An - angulare; Art - articulare; Cor - coronoi-deum; Den - dentale; fmp - foramen meckelianum posterius; fpa - f. praearticulare anterius; fpsm - f. postsymphysiale; Icor - in-tercoronoideum; Pcor - praecoronoideum; Psp - postspleniale; San - supraangulare; Sp - spleniale.
мые крупные черепа D. egregius достигали 2627 см в длину). По-видимому, близким по размерам мог быть и D. purlensis: голотип вида - это фрагмент левой ветви нижней челюсти (№ 1538/18), длина которой составляла около 26 см.
Sulcus infraorbitalis. Передний участок инфра-орбитального канала у D. campbelli с частыми крупными порами на дне, идет от центра окостенения praemaxillare постеролатерально, на уровне низа носового отверстия заворачивает практически вертикально вниз, утыкаясь в зубной ряд (№№ 4818/909, 490; табл. IX, фиг. 1). Так же проходит желобок у D. egregius (№ 1100/23), хотя он и выражен значительно слабее. У D. primus s. infraorbitalis изображался непрерывающимся, полого латерально огибающим ноздрю и переходящим на maxillare (Шишкин, 1973). Просмотр хранящегося в ПИН РАН материала показал, что на черепе голотипа этого вида № 2005/39, у которого предноздревой район сохранился лучше всего, прохождение начального участка s. infraorbitalis не отличается от D. campbelli. Подобное прохождение характерно и для некоторых других палео-
зойских форм, доступных для изучения в коллекциях ПИН РАН (Коп2Иикоу1а, Ме^ашш, Со1Шо8и-сИш, РМуороваигш), отмечено у позднедевонской Ventastega (АЫЪе^ е! а1., 1994).
А.П. Быстров и И.А. Ефремов (1940), реконструируя прохождение этого канала у Benthosu-сИш suchkini, соединили его премаксиллярный участок с максиллярным, отметив, однако, что на шве ргаетахШаге-шахШаге канал всегда плохо виден. Просмотр черепов Benthosuchus (№№ 2252/19 -2, 3; 3200/323, 324 и др.) показал, что в случаях, когда на образцах канал выражен, премаксиллярный участок инфраорбитальной линии также утыкается в зубной ряд, но под более пологим, острым углом, а максиллярный участок отходит от зубного ряда почти сразу после шва между костями также под очень маленьким углом, что и создает видимость непрерывности инфраорбиталь-ного желобка. Наблюдаемый разрыв инфраорбитальной линии не противоречит данным по эмбриогенезу органов боковой линии у хвостатых амфибий о формировании премаксиллярной и
ta
0
i_
2 см
Рис. 2. Строение артикулярной области (а-г) и форма crista arquata (д-ж) двинозавров. а, д - D. campbelli sp. nov., б, е -D. primus, в, ж - D. egregius ; г - D. purlensis. a - по обр. № 4818/525, д - по обр. № 4818/426; б, е - по обр. №№ 2005/44 и 2357-7/47; в - по обр. № 1100/58, ж - по обр. № 1100/57; г - по обр. № 1538/18. Обозначения: fpa - foramen praearticulare anterius; fpp - foramen praearticulare posterius; fsae - f. supraangulare externus, ta - torus arquatus. Cristae arquata изображены без соблюдения масштаба.
максиллярной частей из разных ветвей предушной плакоды (Медведева, 1961; Шмальгаузен, 1964).
Пинеальное отверстие (табл. IX, фиг. 2) поперечно вытянуто, на дорсальной поверхности без валика и за счет утолщения кости имеет высокие стенки; при этом боковые из них вертикальны и на вентральной поверхности формируют участки cristae infraorbitalis, а передняя и задняя пологие. Frontale на вентральной поверхности пропускает крупное (6 х 3.5 мм), продольно вытянутое foramen supraorbitalis, однако, в отличие от остальных видов двинозавра, орбитотемпоральный гребень на этой кости практически не выражен.
Строение nasale, jugale, supratemporale, postparietale, occipitale, ceratobranchiale не отличается от уже известного у Dvinosaurus. В квадратноскуловой кости небольшие отличия наблюдаются в положении foramen paraquadratum accesorium. У D. campbelli
(№ 4818/945; табл. IX, фиг. 3а, 36) входное отверстие £р. ассевогшш находится на затылочной стороне немного выше латерального края £ paraquadra-Шш, а выходное располагается в коротком желобке у вентрального края кости. У Б. рпшш (№ 2005/23) канал проходит так же, а у Б. egregius (№ 1100/35) выходное отверстие сдвинуто на аддукторную поверхность кости и находится посередине расстояния между параквадратным отверстием и латеральным углом quadratojugale.
Нёбная поверхность. Передние небные окна глубокие, в качестве вариации на их месте могут присутствовать отверстия (№ 4818/413). Ямки предхоанных клыков имеют высокую медиальную стенку. Межхоанный ряд на каждом сошнике (№ 4818/887; табл. IX, фиг. 5) включает три небольших зуба (у Б. рпшш и Б. egregius только по два), парахоанальный ряд состоит из 4-5 зубов (как у Б. рпшш; у Б. egregius в этом ряду 1-2 зуба).
Постхоанальный ряд включает крупные клыки, 2-3 маленьких зуба сразу за ними на palatinum (№ 4818/889; табл. IX, фиг. 6) и на эктоптеригоиде серию из двух маленьких предклыковых зубов, одного-двух клыков и 3-4 заклыковых зубов (табл. IX, фиг. 7).
Тело парасфеноида на вентральной поверхности (№ 4818/515) у основания мечевидного отростка покрыто скульптурой из мелких, затертых ямок. Дорсальная поверхность несет неразличимо приросший базисфеноид с хорошо выраженной sella turcica (табл. IX, фиг. 4). По сравнению с D. primus у нового вида базисфеноид окостеневает более сильно, так что его передний край оказывается впереди латеральных ветвей cristae mar-ginalis.
Наиболее ярко особенности нового вида выражены в строении нижней челюсти (№№ 4818/426, 465, 530; рис. 1). В соответствии с формой черепа каждая ветвь нижней челюсти выгнута наружу в той же степени, что у D. primus, но заметно больше, чем у D. egregius. т.е. у последнего вида череп был менее округлым. Покровная скульптура, так же как у D. primus, развита на лабиальной поверхности supraangulare, angulare, postspleniale, spleniale и в передней части dentale от уровня прекоронои-да. Непосредственно на симфизе скульптура есть на нижней половине dentalia. У самой крупной особи (№
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.