ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, № 3, с. 103-112
УДК 561.394.7:582
НОВЫЙ МАТОНИЕВЫЙ ПАПОРОТНИК ИЗ ВЕРХНЕТРИАСОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ПРИКАСПИЙСКОЙ ВПАДИНЫ В КОНТЕКСТЕ ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ПЕРЕХОДА
ОТ ПАЛЕОЗОЯ К МЕЗОЗОЮ
© 2015 г. С. В. Наугольных*, А. П. Пронин**
* Геологический институт РАН, Москва **ТОО "КомпанияЖахан", Атырау, Казахстан Казанский федеральный университет e-mail: naugolnykh@rambler.ru Поступила в редакцию 13.02.2014 г. Принята к печати 02.06.2014 г.
На материале из верхнетриасовых отложений Прикаспийской впадины (Атырауская обл., Жы-лыойский р-н, Казахстан) описан новый представитель рода Phlebopteris Brongniart, охарактеризованный данными по строению стерильных листьев и спороношений. Описаны споры, сохранившиеся in situ. Рассмотрены основные тенденции в эволюции папоротников при переходе от палеозоя к мезозою.
DOI: 10.7868/S0031031X15030095
ВВЕДЕНИЕ
При изучении ископаемых папоротников большое значение имеют находки фертильных листьев. Особенно ценны находки, сохранность которых позволяет изучить все детали строения репродуктивных структур и инситные споры. Если же фертильные листья с подробно изученными спороношениями удается надежно связать со стерильными листьями определенного типа и поместить растение в состав конкретного порядка и семейства, то такие данные можно использовать и для более широких систематических или фло-рогенетических обобщений.
Настоящая работа посвящена всестороннему описанию позднетриасового представителя мато-ниевых папоротников, отнесенного к новому виду рода РЫеЪор1егаз Вго^таЛ. Вторая цель, которую ставили перед собой авторы, заключается в анализе основных эволюционных тенденций в развитии различных групп папоротников при переходе от палеозоя к мезозою и, в особенности, в триасовом периоде.
Авторы выражают искреннюю признательность О.П. Ярошенко (Геологический ин-т РАН) за обсуждение вопросов систематики триасовых палиноморф и В.А. Красилову (Хайфинский ун-т, Израиль) за рецензирование работы и ценные замечания. Работа выполнена за счет средств субсидии, выделенной в рамках государственной поддержки Казанского (Приволжского) федерального университета в целях повышения его конкурентоспособности среди ведущих мировых научно-образовательных центров.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Описываемые в настоящей работе образцы происходят из керна скважины "С.Нуржанов-509" (рис. 1), расположенной в восточной части Прикаспийской впадины (Атырауская обл., Жылыой-ский р-н, Казахстан), с глубины 3223.0 м. Эта часть разреза была отнесена В.В. Липатовой (1985) к кусанкудукскому горизонту, соответствующему ащитайпакской серии верхнего триаса. Изученный материал включает фрагменты фертильных и стерильных перьев. Образцы представлены фитолеймами и отпечатками. Спорангии и извлеченные из них споры были изучены в сканирующем электронном микроскопе Vega Tescan MV 2300 (СЭМ), а также в оптическом микроскопе Meiji Techno — MT 9930 в Геологическом институте РАН. Споры извлекались из спорангиев по двум взаимодополняющим методикам. Сначала под бинокуляром спорангии отделялись от фертильных листьев с помощью препаровочной иглы и мацерировались в течение трех суток в ледяной уксусной кислоте. Продукты мацерации промывались в дистиллированной воде и помещались на предметный столик для изучения в СЭМ. Для более глубокого окисления углистого вещества использовался второй метод: мацерация производилась в концентрированной азотной кислоте двое суток, после чего фитолеймы промывались дистиллированной водой. Продукты окисления удалялись аммиаком, оставшиеся кутикулы стенок спорангия и споры промывались дистиллированной водой, а затем монтировались в
Нижняя юра
3000
н
н
о т
и
о а
2 °
5 ^
6 «
« § 3100
5 о
а м Я ^
6 и u f? « й
н
а
о
1TJ1
3200 -
S « 3300
ри
2 м
Соо к
дЬ« * *
я ъг S3
л л
с
л л
с
л А
С
С С
с
48°
49°
50°
51°
52°
53°
54°
2910
47°
46°
3380з
f
3290
16 2
*
А А
5
10
\ \ Л Атырау
\ С 4, С Vxl—\\ wv\v КАСПИЙ СКОЕ МО Е ? Кульсары J
t®
48° 49° 50° 51° 52° 53°
47°
46°
54°
Рис. 1. Географическое расположение и стратиграфическая колонка местонахождения "С. Нуржанов-509", Казахстан. Условные обозначения: 1 — гравелиты, конгломераты; 2 — песчаники; 3 — глины, алевролиты; 4 — ангидриты; 5 — каменная соль; 6 — государственная граница; 7 — местонахождение "С.Нуржанов-509"; 8 — прослои угля; 9 — нефтепро-дуктивные уровни (горизонты); 10 — местонахождение растительных остатков, включая листья РЫеЪор1еп8 Иа2агеп818 №що1пуКЬ е! Ргошп, 8р. поу.
постоянные препараты с глицерин-желатиновой средой для изучения в оптическом микроскопе.
Описанные образцы хранятся в Геологическом институте РАН (ГИН, коллекция № 4851), г. Москва.
СТРАТИГРАФИЯ ВМЕЩАЮЩИХ ОТЛОЖЕНИЙ
Вмещающие отложения по палинологическим и структурно-геологическим данным уверенно отнесены к верхнему триасу. Верхнетриасовые отложения в Прикаспийской впадине развиты локально. Они имеют озерный генезис, выполняют
впадины в нижележащих пермских отложениях. Мощность триасовых отложений в этом регионе в среднем составляет 100 м. В области выклинивания пермотриасовых эвапоритов и соляных куполов присутствуют верхнетриасовые отложения большей мощности — до 500 м. Этот тип триасовых отложений часто называют "прорвинским", по названию разреза Прорва. В этих отложениях среди красноцветных и пестроцветных глинистых отложений появляются слои песчаников, которые участками нефтеносны. Непосредственно в разрезе Прорва присутствуют многочисленные палиноморфы (нижняя часть верхнего триаса: Aratrisporites sp., Cyathidites triangularis Rom.,
предполагаемые споры папоротника Dictyophyl-lum nilssonii (Brongniart) Goeppert emend. Kruch., Duplexisporites gyrates Playford et Dettmann., Kyrt-omisporis speciosus Madl., K. laevigatus Madl., Stere-isporites sp., Ovalipollis sp., Gnetaceaepollenites sp., Ginkgocycadophytus sp., Sulcatisporites sp., Alispo-rites sp., Chordasporites singulichorda Kl.; верхняя часть верхнего триаса: Zebrasporites interscriptus (Th.) Kl., Cingulizonates spp., Kyrtomisporis speciosus Madl., Triancoraesporites ancorae (Reinch.) E. Sch., Lycopodiacidites rhaeticus E. Sch., Polycin-gulatisporites circulus Sim. et Kedv., Cornutisporites laevigatus E. Sch., C. seebergensis E. Sch., Conbacu-latisporites longdonensis Clarke, и др.) и растительные остатки позднетриасового возраста: Neoca-lamites carcinoides Harris, Clathropteris sp., Podozamites lanceolatus (Lindley et Hutton) Braun, P. angustifolius (Eichwald) Heer; Glossophyllum (?) sp., Sphenobaiera sp. (Липатова, 1985).
СИСТЕМАТИКА ОТДЕЛ PTERIDOPHYTA КЛАСС POLYPODIOPSIDA ПОРЯДОК MATONIALES
СЕМЕЙСТВО MATONIACEAE PRESL, 1847 Род Phlebopteris Brongniart, 1828
Phlebopteris hazarensis Naugolnykh et Pronin, sp. nov.
Табл. XII, фиг. 1—8; табл. XIII, фиг. 1—10 (см. вклейку)
Название вида от Хазарского моря (древнего названия Каспийского моря на арабском языке: Бахр аль-Хазар).
Го л о т и п - ГИН, № 4851/275 A, фертильное перо, ГИН, № 4851/275 В, часть того же фертиль-ного пера, ГИН, № 4851/276 A, противоотпечаток фертильного пера; Прикаспийская впадина, Казахстан, Атырауская обл., Жылыойский р-н; верхний триас, рэтский ярус (рис. 5, а, в—д)
Diagnosis. Fertile pinnae long, with subparallel margins and thick straight rachis. Pinnules attached to the pinna rachis under right (90°) angle. Fertile pinnules lanceolate, long, narrow, straight or slightly curved toward the pinna apex. Each well-developed fertile pinnule has more than thirty sori, disposed in two longitudinal rows on abaxial surface of the pinnule, each by both side along the midvein. Sori are round, consisting of ovoid basal disc (receptaculum) and 9-12 sporangia attached to the basal disc under an acute angle. Each sporangium bears distinct annulus formed by large-sized specialized cells. Spores in situ are subtriangular, with trilete mark. Proximal surface of the spore is smooth, distal surface is finely vermicu-late. Rays of the trilete mark don't approach the spore equator. Sterile pinnules slightly wider than fertile ones, have pinnate- to reticulate venation and lanceolate or prolonged subtriangular outlines.
Рис. 2. РЫеЪор1еп8 Иа2агеи818 8р. поу., экз. ГИН, № 4851/275 С, жилкование стерильного перышка: а — оригинальное изображение стерильного листа; б — интерпретационная графическая дешифровка морфологии. Длина масштабной линейки 1 см.
Описание (рис. 2—5). Перья длинные и относительно широкие, с длинными ланцетовидными цельнокрайными перышками. Максимальная наблюдаемая длина фертильного пера составляет 99 мм, однако исходя из общих пропорций листа, можно предположить, что длина развитого фертильного пера превышала 200 мм при ширине пера более 100 мм. Максимальная ширина рахиса пера равна 2 мм. Рахис гладкий, с очень пологими слабо выраженными продольными складками. Отчетливый желобок отсутствует.
Средняя длина развитых перышек варьирует от 40 до 55 мм при максимальной ширине 4.5 мм. Перышки ланцетовидных очертаний, с очень по-
Рис. 3. РЫеЪор1еп8 Иа2агеп818 8р. поу., экз. ГИН, № 4851/275 С, строение средней части стерильного пера. Длина масштабной линейки 1 см.
степенно суживающимися к верхушке краями (рис. 2; табл. XII, фиг. 4). Верхушка слегка притуплена.
Жилкование от перистого до перисто-сетчатого, с хорошо развитой средней жилкой, доходящей до верхушки перышка (рис. 2, 3). Боковые жилки стерильных перышек образуют неотчетливые кластеры, косвенным образом указывающие на исходно когерентную природу перышек, образованных у предковой для РЫеЪор1егаз Иа2агеп818 Бр. поу. формы слиянием отдельных сегментов последнего порядка, каждому из которых у РИ. Иа2-агешьз Бр. поу. соответствует один кластер боковых жилок. У наиболее хорошо развитых перышек наблюдаются базальные арки, но слабо выраженные.
Спороношения РЫеЪор1егаз Иа2агеп818 Бр. поу. представляли собой розетковидные сорусы, состоявшие в среднем из 11 (9—12) округлых или овальных спорангиев, прикреплявшихся к общему базальному диску (рецептакулюму) под острым углом (рис. 4; табл. XII, фиг. 6, 7). Рецептакулюм овал
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.