ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 2, с. 150-154
=ЗООЛОГИЯ =
УДК 591.481.1+595.762
НОВЫЙ, НЕОБЫЧНЫЙ (ПО КРАЙНЕЙ МЕРЕ, ДЛЯ ЖУКОВ) СПОСОБ ПРОДУЦИРОВАНИЯ КЛЕТОК КЕНЬОНА, НАЙДЕННЫЙ У ЖУКА-ПЛАВУНЦА Cybister lateralimarginalis Deg. (Coleoptera: Dytiscidae)
© 2014 г. А. А. Панов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп. 33
E-mail: tortrix@yandex.ru Поступила в редакцию 11.02.2013 г.
Установлено, что продукция клеток Кеньона в грибовидных телах Cybister lateralimarginalis осуществляется своеобразным путем. Отмечено, что в каждом пролиферативном центре имеется один гигантский нейробласт, который митотически делится неравномерно, и меньшая дочерняя клетка становится нейробластом второго порядка, который делится также неравномерно, причем его меньшая дочерняя клетка становится материнской ганглиозной клеткой, а последняя делится равномерно, давая начало двум клеткам Кеньона.
DOI: 10.7868/S000233291402009X
Грибовидные тела — один из важнейших центров мозга насекомых, в котором происходят переработка и комбинирование сенсорной информации различных модальностей и протекают нервные процессы, связанные с формированием различных видов памяти, ориентировкой на местности и др. (Fahrbach, 2006; Strausfeld et al., 2009). "Строительными кирпичиками", из которых слагаются грибовидные тела, являются так называемые глобулярные нейроны, называемые также клетками Кеньона. Число их у разных насекомых различается на несколько порядков, а у медоносной пчелы и американского таракана может достигать нескольких сотен тысяч (Neder, 1959; Witthöft, 1967). Образование такого числа нервных клеток невозможно без интенсивной пролиферативной активности в грибовидных телах, протекающей в течение как эмбриогенеза, так и постэмбрионального развития.
Увеличение числа клеток Кеньона происходит в так называемых пролиферативных центрах, простейшим из которых является одиночный нейробласт. Термин "нейробласт" был впервые введен в научную литературу Уилером (Wheeler, 1891). Он изучал эмбриогенез прямокрылых и установил, что их нервная система формируется особыми клетками (нейробластами), которые возникают из нейроэктодермы и начинают делиться неравномерно, давая начало большей клетке, продолжающей функционировать как нейробласт, и меньшей клетке, которая, по Уиле-ру, дифференцируется в нейрон. Однако вскоре было показано (Bauer, 1904), что процесс новообразования нейрона более сложный, поскольку меньшая дочерняя клетка нейробласта, назван-
ная Бауэром ганглиозной материнской клеткой, не прямо превращается в нейрон, а сначала мито-тически делится на две одинаковые клетки, и только они дифференцируются в нейроны. В последние годы молекулярно-генетическим механизмам неравного деления нейробластов насекомых, особенно дрозофилы как модельного организма, уделено большое внимание. Это, в частности, связано с тем, что нарушения хода неравных делений нейрональных предшественников могут быть причиной возникновения особого типа опухолей не только в нервной ткани насекомых, но и у позвоночных (Saini, Reichert, 2012).
Впервые типичные одиночные нейробласты, дающие начало клеткам Кеньона, были найдены в грибовидных телах гусениц и куколок мельничной огневки Ephestia kühniella (Schrader, 1938). Позже одиночные нейробласты, как источники умножения клеток Кеньона были обнаружены не только в грибовидных телах преимагинальных стадий чешуекрылых, но и у представителей других отрядов насекомых (Панов, 1957, 2009, 2012; Johansson, 1957; Ito, Hotta, 1992). Чаще всего число таких одиночных нейробластов точно соответствует числу глобулусов (групп клеток Кеньона с соответствующими частями чашечковой области в составе каждого грибовидного тела) (Панов, 1957). Однако в некоторых случаях глобулус может формироваться несколькими одиночными нейробластами (Панов,2012; Zhao et al., 2008).
Вторая форма организации пролиферативных центров в грибовидных телах насекомых — это группа нейробластов. Такая форма организации пролиферативных центров была отмечена уже Бауэром у личинок Formica gagates и Vespa crabro, а
НОВЫЙ, НЕОБЫЧНЫЙ СПОСОБ ПРОДУЦИРОВАНИЯ
151
позднее у многих других насекомых (Панов, 1957, 1962, 2011, 2012; Masson, 1970; Nordlander, Edwards, 1970; Cayre et al., 1996; Farris, Strausfeld, 2001). Изучение состава пролиферативных центров на разных этапах постэмбрионального развития у медоносной пчелы показало, что центры такого типа коренным образом отличаются от групп одиночных нейробластов тем, что в них происходит увеличение числа не только клеток Кеньона, но и самих нейробластов (Панов, 1957; Malun, 1998; Farris et al., 1999). Это значит, что в таких пролиферативных центрах нейробласты не только самовоспроизводятся, давая начало дочернему нейробласту и ганглиозной материнской клетке, но и делятся на два нейробласта. Два типа делений нейробластов были найдены также у бабочки-монарха Danaus plexippus (Nordlander, Edwards,1970).
В мозге насекомого имеется еще одна область — зрительные доли, в которых на преимагинальных стадиях развития имеются пролиферативные центры, состоящие из многочисленных нейроб-ластов. У E. kühniella на ранних стадиях развития центры состоят только из так называемых про-нейробластов, делящихся равномерно. На более поздних стадиях развития пронейробласты превращаются в неравномерно делящиеся нейробла-сты, подобные одиночным нейробластам клеточной коры мозга (Schrader, 1938). Приблизительно такая же врементая смена типов делений была обнаружена у бабочки-монарха D. plexippus (Nordlander, Edwards, 1969) и у табачного бражника Manduca sexta (Monsma, Booker, 1996). У личинки медоносной пчелы, по-видимому, в связи с непрерывным развитием зрительных долей в про-лиферативных центрах одновременно имеются обе формы нейробластов, которые пространственно разобщены таким образом, что равномерно делящиеся нейробласты занимают апикальную часть центра, а нейробласты, делящиеся неравномерно, — его дистальную часть, пограничную со слоем нейронов (Панов, 1960).
В пролиферативных центрах грибовидных тел пространственная сегрегация двух типов нейроб-ластов не была обнаружена, но были отмечены возрастные различия в интенсивности митотиче-ской активности и постепенной дегенерации нейробластов (Malun, 1998; Farris et al., 1999). В ходе исследования грибовидных тел жуков-плавунцов у имевшихся в нашем распоряжении имаго Cybister lateralimarginalis были обнаружены хорошо сохранившиеся пролиферативные центры, в которых клеточный состав и митотическая активность оказались отличными от до сих пор известного для грибовидных тел не только жуков, но и насекомых в целом.
Цель работы — изучение структуры пролиферативных центров грибовидных тел C. lateralimarginalis.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Отделенные по шее головы жуков фиксировали в жидкости Буэна, выделенные мозги заливали в парапласт, а шестимикроновые срезы окрашивали железным гематоксилином. Препараты изучали в микроскопе МБИ-3, используя масляную иммерсию 100х Carl Zeiss (ГДР). Цифровые изображения были получены с помощью микроскопа Leica DMR (Германия), снабженного камерой JVC KY F55B, и обработаны с помощью программы Adobe Photoshop CS4.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
У имевшихся в нашем распоряжении экземпляров жука-плавунца C. lateralimarginalis в составе каждого грибовидного тела были найдены три группы клеток Кеньона, что характерно и для других представителей Dytiscidae (Holste, 1923). Внутри каждой группы, состоящей из многочисленных мелких и крайне бедных цитоплазмой клеток, имелось скопление клеток, резко выделявшееся на их фоне благодаря значительно большему размеру ядер (рис. а). Эта группа крупноядерных клеток находилась в апикальной части группы клеток Кеньона почти непосредственно под оболочкой мозга. Почти со всех сторон группа крупноядреных клеток была окружена слоем клеток, ядра которых окрашивались сильнее и были мельче ядер основной массы клеток Кеньона. На вершине группы крупноядерных клеток и непосредственно под перинейриумом в каждой группе имелась одна очень крупная и богатая цитоплазмой клетка (рис. б).
В области крупноядерных клеток были встречены многочисленные митозы. Преобладали митозы на стадии метафазы двух размеров: более крупные и более мелкие. Крупные митозы встречались по всей глубине группы, тогда как мелкие были приурочены к периферии группы (рис. в). Известно, что по картине митоза на стадии мета-фазы и даже ранней анафазы нельзя определить морфологический тип митоза (Bauer, 1904; Schrader, 1938). Поэтому особо тщательно велся поиск митозов на стадии поздней анафазы, когда удается точно определить, является ли деление равномерным или неравномерным. В итоге было установлено, что гигантская клетка, венчающая группу крупноядерных клеток, делится неравномерно, причем меньшая дочерняя клетка отходит в сторону группы крупноядерных клеток, тогда как большая клетка сохраняет свое положение под оболочкой мозга (рис. г). Иными словами, гигантская клетка делится как типичный одиноч-
НОВЫЙ, НЕОБЫЧНЫЙ СПОСОБ ПРОДУЦИРОВАНИЯ
153
Пролиферативные центры грибовидных тел имаго Cybister lateralimarginalis. а — общий вид пролиферативного центра; б — гигантский нейробласт (нейробласт первого порядка) и нейробласт второго порядка; в — метафазы митозов ней-робласта второго порядка и ганглиозной материнской клетки; г — деление гигантского нейробласта; д — неравномерное деление нейробласта второго порядка; е — предположительно равномерное деление нейробласта второго порядка; ж — поверхностная зона пролиферативного центра; з —равномерное деление ганглиозной материнской клетки в периферической зоне центра. BP — пучок отростков молодых клеток Кеньона, GMC — ганглиозная материнская клетка, GMCM — деление ганглиозной материнской клетки, КС — клетки Кеньона, KCo — старые клетки Кеньона, KCy — молодые клетки Кеньона, Nb1 — гигантский нейробласт первого порядка, Nb1M — деление нейробласта первого порядка, Nb2 — нейробласт второго порядка, Nb2M — деление нейробласта второго порядка, Nb2aM — неравномерное деление нейробласта второго порядка, Nb2sM — предположитель
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.