ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2003, № 5, с. 3-14
УДК 59.576.1.524.22.596/599
НОВЫЙ ПОДХОД К ПРОБЛЕМЕ ПРОИСХОЖДЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ
© 2003 г. Э. И. Воробьева
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН Поступила в редакцию 10.06.2002 г.
Принята к печати 23.09.2002 г.
Обсуждаются исторические и методологические аспекты проблемы происхождения тетрапод. Подчеркивается ее приоритетное значение в разработке эволюционно-морфологической тематики. Показано, что на современном этапе, помимо новых палеонтологических открытий, на передний план выдвигаются сравнительные и экспериментальные исследования процессов развития (онтогенеза), руководствуясь идеей морфогенетической общности всех саркоптеригий, куда включаются кистеперые, двоякодышащие рыбы и низшие тетраподы. Различия между видами отражают эволюционные вариации в их программах развития, фиксируемые в дефинитивной морфологии. Гетерохронии развития, в том числе педоморфоз, играющие важную роль в эволюционно-морфологичес-ких преобразованиях кроссоптеригий и дипной и в формировании тетраподной организации, расцениваются как феномен, механизмы которого носят предположительно генетический, клеточно-тканевый и гормональный характер. На ранних стадиях онтогенеза эти механизмы включают, вероятно, преимущественно сдвиги во времени генных экспрессий.
ВВЕДЕНИЕ
Проблема происхождения наземных позвоночных от рыб имеет более, чем 170-летний возраст, уходя своими корнями в додарвиновский период. Тем не менее интерес к ней не ослабел, а напротив, даже возрос в наши дни, когда вокруг этой проблемы акцентировалось внимание специалистов разных областей биологии; между ними ведутся постоянные и бурные дискуссии по разным аспектам проблемы как в публикациях, так и в докладах на симпозиумах и конгрессах.
Возросший интерес к "тетраподной" проблеме связан с рядом обстоятельств. Во-первых, выход позвоночных из воды на сушу явился ключевым событием в истории позвоночных, которое привело к появлению таких крупнейших групп, как амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие, создавших в сумме весомую массу биоразнообразия на нашей планете. Во-вторых, можно полагать, что закономерности и механизмы, лежащие в основе происхождения четвероногих, или тетрапод, сохраняли свою значимость и в ходе дальнейшей эволюции, особенно в переходные моменты при смене среды обитания, которая сопровождалась появлением новых групп и исчезновением их предков. В-третьих, проблема происхождения тетрапод имеет, несомненно, большое филогенетическое значение, позволяя проследить преобразования в эволюционных рядах ископаемых и современных форм тетрапод и их рыбообразных предков на разных этапах и структурных уровнях их организации. Это делает возможным понять генезис сходств и различий между предками и потомками и наиболее объективно подойти к разработке важнейшей и до сих пор неясной с позиций
эволюционных механизмов проблемы гомологий (ИпеЬИШе, УогоЪуеуа, 1999).
Естественно, что начальной точкой отсчета при анализе генезиса структур в эволюционно-морфологических и палеонтологических рядах и при проведении филогенетических построений служит оценка характера и последовательности структурных перестроек при переходе от рыбьей к тетраподной организации. В свою очередь, от объективности филогенетических выводов зависят представления о таксономическом статусе тех или иных групп, когда речь идет о создании естественной системы саркоптеригий.
За свою историю проблема происхождения те-трапод претерпела многие трансформации, которые сопровождались переносом акцентов на разные ее аспекты. Однако в центре внимания постоянно оставались вопросы о предковых группах тетрапод, времени и условиях их появления, о характере, закономерностях и последовательности эволюционных преобразований морфологии и физиологии, приведших к формированию тетраподной организации. Успех в разработке этих вопросов зависел от объема и качества исследуемых ископаемых и современных материалов и от взглядов ученых, которые занимались их изучением. Поворотные моменты в исследованиях, определившие современное состояние проблемы, были связаны с 40-80-ми годами прошлого века.
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ В СОВРЕМЕННОЙ ПОСТАНОВКЕ ПРОБЛЕМЫ
В 40-80-е годы внимание исследователей было акцентировано, главным образом, на вопросе моно- или полифилетического происхождения тет-
рапод. Расхождения во взглядах были связаны как с объектами исследования (ископаемые и современные группы), так и с разными методологическими подходами к оценке структурных сходств и различий между ними. В этот период оформились несколько научных школ, различавшихся своими представлениями. В их числе законодательница теорий полифилии - стокгольмская школа (Э. Стеньше - Э. Ярвик); моно-филетическая европейская школа (А. Ромер -В. Гросс); трансформированно-кладистическая, или англо-ньюйоркская (К. Паттерсон, П. Фори, Д. Розен); российская школа (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, Д.В. Обручев и их ученики). Первая из них (Jarvik, 1942, 1980) признавала ди-филию амфибий и, соответственно, происхождение тетрапод от двух стволов кистеперых рыб: от остеолепиформов, которые дали начало всем амниотам и бесхвостым амфибиям, и от поролепи-формов, которые рассматривались в качестве предков хвостатых амфибий. Вторая школа (Thomson, 1964; Gross, 1964; Schultze, 1969; Panchen, 1985) видела в предках тетрапод исключительно остеолепиформов, сближаясь здесь во взглядах с российской школой (Sewertzoff, 1908; Шмальгаузен, 1915, 1964; Воробьева, Обручев, 1964; Воробьева, 1962, 1977). Наконец, англо-ньюйоркская школа, где объединились ученые США и Великобритании (Rosen et al., 1981; Forey, 1987) признавала в качестве предков тетрапод исключительно двоякодышащих рыб (Dipnoi). Методологией стокгольмской школы служило представление об устойчивости структурных типов в ходе эволюции и их разобщенности, в связи с чем выделялись остеолепиформный, поролепиформный и цела-кантиформный типы. Последний из них, наряду с ископаемыми, включал современный вид - лати-мерию. Исследования этой школы базировались на модельных формах, в качестве которых выступали ископаемые кистеперые рыбы и рецентные амфибии - отдельные представители Anura и Urodela. Тот же принцип модельных форм фигурировал и в методологии остальных школ: в европейской акцент делался на представителях палеозойских остеолепиформных кистеперых; в англо-ньюйоркской - на современных двоякодышащих, в российской - в основном на модельных формах современных амфибий (Шмальгаузен, 1964; Ре-гель, 1968; Медведева, 1975; Лебедкина, 1979). Однако, следует отметить, что Шмальгаузен в своей монографии "Происхождение наземных позвоночных" (1964) и Н.С. Лебедкина (1979) максимально привлекали к решению проблемы известные сведения по ископаемым низшим позвоночным. Существенный вклад в разработку тетраподной проблемы внесли исследования ископаемых позвоночных отечественными палеонтологами за период 60-80-х годов (Воробьева, 1962, 1977; Шишкин, 1973; Татаринов, 1976; Ивах-ненко, 1987).
Важным этапом в развитии проблемы явилось расширение круга форм, привлекаемых для ее решения, как рецентных, так и ископаемых. За период 60-90-х годов были открыты новые палеонтологические звенья, связующие древних тетрапод с их рыбьими предками, а также демонстрирующие разнообразие и сложность переходов от одной группы тетрапод к другой. В их числе открытие нового отряда - Panderichthyi-formes, выделенного из остеолепиформов (Воробьева, 1989; Vorobyeva, Schultze, 1991), который ныне рассматривается в качестве сестринской -парафилетической группы по отношению к тет-раподам, т.е. имеет с последними общее происхождение. Уникальные находки главного представителя этой группы - Panderichthys rhombolepis в низах верхнего девона (франа) Латвии позволяют проследить и реконструировать последовательность и характер структурных переходов от рыб к четвероногим (Воробьева, 1992; Vorobyeva, Hinchliffe, 1996b; Vorobyeva, 2000; Clack, 2001). Ценным вкладом в проблему явились новые находки древнейших позднедевонских полуводных тетрапод, представляющих их две главные линии развития - темноспондилов из Восточной Гренландии - Acanthostega (Clack, 1988, 1998; Clack, Coates, 1995) и Ichthyostega (Coates, 1996; Jarvik, 1996), и антракозавров из России - Tulerpeton (Lebedev, Coates, 1995). Многочисленные находки палеозойских тетрапод были обнаружены также в раннем карбоне Европы и США (Carroll, Gaskill, 1978; Holmes, 1984; Milner et al., 1986; Clack, 1987, 1998) и позднем карбоне - ранней перми Европы (Werneberg, 1989; Boy, 1990; Boy, Sues, 2000). Эти открытия продемонстрировали структурные и филетические диверсификации тетраподного ствола уже к концу девона - началу карбона и разнообразие древних амфибий - темноспондилов и сеймуриаморфов - к концу карбона - началу перми. Все это позволяет сдвинуть границу происхождения четвероногих предположительно к середине девона. В свете новых ископаемых находок создается возможность переоценки характера и процессов структурных преобразований от рыб к тетраподам, а также необходим пересмотр условий, причин и факторов появления первых наземных позвоночных.
ХАРАКТЕР СТРУКТУРНЫХ ПЕРЕСТРОЕК ОТ РЫБ К ТЕТРАПОДАМ
Многие признаки тетраподной организации проявлялись мозаично и параллельно в разных группах палеозойских кистеперых рыб. В то же время отдельные рыбьи признаки сохранялись также мозаично у древнейших амфибий. Обеспечение этой мозаики могло быть связано с гетеро-хрониями развития и с диссоциативностью морфогенеза (Рэфф, Кофмен, 1986), в особенности с разбалансированностью поздних стадий онтогенеза, хотя в формировании морфологических ди-
версификаций важную роль могли играть сдвиги во времени генных экспрессий и на ранних стадиях развития (Richardson, 1999). Чтобы оценить роль механизмов развития в структурных перестройках, следует, очевидно, воссоздать общую картину структурных трансформаций от рыб к тетраподам; установить признаки тетраподной организации на уровне наиболее близких к тетраподам первичноводных саркоптеригий; проследить сохранение рыбьих черт у древнейших четвероно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.