ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, № 1, с. 18-29
УДК 564.714:551.73
НОВЫЙ РОД ACUPIPORA GEN. NOV. ИЗ ВЕРХНЕГО КАРБОНА ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ И ПРОБЛЕМА КЛАССИФИКАЦИИ МШАНОК ОТРЯДА FENESTELLIDA
© 2012 г. Р. В. Горюнова, О. Б. Вейс
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: rgoryunova@mail.ru; oweiss@mail.ru Поступила в редакцию 05.04.2011 г. Принята к печати 16.05.2011 г.
Ревизован видовой состав мшанок рода Paucipora Termier et Termier, 1971. Описан новый вид Pauci-pora akishinensis sp. nov. и новый род Acupipora gen. nov. с типовым видом Polypora subborealis Schulga-Nesterenko, 1951. Рассмотрены проблемы классификации отряда Fenestellida. Разработаны критерии, положенные в основу деления отряда на семейства и подсемейства. Эволюция фенестеллид шла по пути морфологической дифференциации структурных элементов колоний, полимеризации автозооециев и формирования гетерозооециев. Она сопровождалась морфологическими параллелизмами. Приводится схема филогенетических взаимоотношений семейств и подсемейств отряда.
ВВЕДЕНИЕ
Среди палеозойских мшанок отряд Fenestellida (s. str.) занимает доминирующие положение, вероятно, благодаря ароморфным преобразованиям в самом начале его развития (Горюнова и др., 2004). Обособление выводковых камер, обеспечивавших вынашивание личинок, также способствовало процветанию этой группы мшанок (Tavener-Smith, 1966; Морозова, 2001). В эволюции отряда наряду с длительно существовавшими родами появлялись и развивались короткоживущие, экологически специализированные роды. Явление экологической специализации могло быть связано также с доминирующим положением этой группы мшанок (Горюнова и др., 2004). Вышеуказанные особенности, отраженные в морфологии колоний фе-нестеллид, создают серьезные трудности в определении их родовой принадлежности, о чем свидетельствует гетерогенность видового состава рода Fenestella Lonsdal, 1839 и рода Polypora McCoy, 1844.
Ревизия видов рода Fenestella началась вскоре после его установления в середине девятнадцатого столетия (табл. 1). Из 98 родов, описанных и объединенных И.П. Морозовой (2001) в отряд Fenestellida, типовые виды 27 родов прежде были в составе родa Fenestella (s. lat.). Диагностика многих родов основана на форме сечения автозооециев, отражавшей в определенной степени их объемную морфологию и особенности почкования в чередующейся последовательности в два ряда на прутьях сетчатых и перистых колоний (Морозова, 2001).
На гетерогенность рода Polypora впервые обратила внимание Морозова (1963). К настоящему
времени известно уже девять родов, основанных на видах, ранее относившихся к роду Polypora (табл. 2). В этом случае использовался тот же критерий классификации — сечение автозооециев, почковавшихся на прутьях в три ряда и более (Морозова, 2001). Оценка надежности этого критерия классификации фенестеллид предполагает изучение изменений сечения автозооециев не только в астогенезе, но и с учетом временного фактора, то есть в филогенезе таксонов.
К сожалению, сейчас наметилась тенденция к объединению родов, выделенных в большинстве своем по форме сечения автозооециев. Так, согласно Морозовой (2001), два рода — Cubifenestella Snyder, 1991 и Apertostella Snyder, 1991 - младшие синонимы рода Rectifenestella Morozova, 1974; род Mirandifenestella Termier et Termier, 1971 сведен в синонимы к роду Alternifenestella Termier et Termier, 1971; род Rhombifenestella Termier et Termier, 1971 оказался синонимом рода Minilya Crockford, 1944, а роды Medisemicoscinium Plamenskaya, 1991 и Praesemicoscinium Plamenskaya, 1991 — синонимами рода Eosemicoscinium Morozova, 1987. Два рода — Polyporellina Morozova et Lisitsin, 1996 и Pseudopolypora Morozova et Lisitsin, 1996 признаны младшими синонимами рода Polyporella Simpson, 1895 (Gorjunova, 2002). Зарубежные авторы предложили считать род Alternifenestella Termier et Ter-mier, 1971 младшим синонимом рода Spinofenestella Termier et Termier, 1971 (Hageman, McKinney, 2010) с треугольным сечением автозооециев. А. Ернст (Ernst, Konigshof, 2010), расширив диагноз рода Hemitrypa Phillips, 1842 с пятиугольной формой сечения автозооециев, счел возможным свести в синонимику к нему род Neohemitrypa
Таблииа 1. Список родов, выделенных из состава рода Fenestella
Род Типовой вид
Fenestrellina d'Orbigny, 1849 Fenestella crassa M'Coy, 1844
Proterotepora d'Koninck, 1876 F. ampla Lonsdale, 1844
Isotrypa Hall, 1885 F. conjunctiva Hall, 1883
Unitrypa Hall, 1885 F. lata Hall, 1883
Loculipora Hall, 1885 F. perforata Hall, 1885
Polyporella Simpson, 1895 F.fistulata Hall, 1884
Anastomopora Simpson, 1897 F. cinctulata Hall, 1894
Parafenestella Miller, 1961 F. formosa M'Coy, 1844
Archaefenestella Miller, 1962 F. rigida M'Coy, 1850
Triznella Morozova, 1963 F. permiana Nikifirova, 1945
Spinofenestella Termier et Termier, 1971 F. spinulosa Condra, 1902
Alternifenestella Termier et Termier, 1971 F. minor Nikiforova, 1933
Rarifenestella Morozova, 1974 F. geometrica Nekhoroshev, 1949
Mirifenestella Morozova, 1974 F. murengolensis Shishova, 1970
Ignotifenestella Morozova, 1974 F. tshernyshinensis Schulga-Nesterenko, 1951
Laxifenestella Morozova, 1974 F. sarytchevae Schulga-Nesterenko, 1951
Rectifenestella Morozova, 1974 F. medvedkensis Schulga-Nesterenko, 1951
Permofenestella Morozova, 1974 F. labuensis, Morozova, 1970
Cavernella Morozova, 1974 F. dvinensis Schulga-Nesterenko, 1951
Exfenestella Morozova, 1974 F. erkovae Schulga-Nesterenko, 1951
Flexifenestella Morozova, 1974 F. eichwaldi Stuckenberg, 1895
Fabifenestella Morozova, 1974 F. praevirgosa Schulga-Nesterenko, 1951
Semifenestella L. Nekhorosheva, 1989 F. kurjensis Nekhoroshev, 1948
Ogbinofenestella Morozova, 2001 F. duplipora Morozova, 1970
Ispanayella Morozova, 2001 F. pennata Balakin, 1975
Narynella Morozova, 2001 F. naynica Nikiforova, 1933
Lunofenestella Morozova, 2001 F. ferganensis Nekhoroshev, 1949
Таблица 2. Список родов, выделенных из состава рода Polypora
Род Типовой вид
Parafenestralia Morozova, 1963 Polypora arboroscens Netschjaew, 1893
Shulgapora Termier et Termier, 1971 P. abundans Schulga-Nesterenko, 1951
Paucipora Termier et Termier, 1971 P. hemiseptata Schulga-Nesterenko, 1951
Septatopora Engel, 1975 P. pustulosa Crockford, 1949
Mckinneyella Morozova et Lisitsin, 1996 P. ornamentata Schulga-Nesterenko, 1941
Parapolypora Morozova et Lisitsin, 1996 P. sparsa Morozova, 1970
Neopolypora Morozova et Lisitsin, 1996 P. tenuata Schulga-Nesterenko, 1952
Biarmiella Morozova et Lisitsin, 1997 P. trigonocella Schulga-Nesterenko, 1941
Acupipora gen. nov. P. subborealis Schulga-Nesterenko, 1951
Schastlivceva in Morozova, 2001, характеризующийся треугольно-трапециевидной формой сечения автозооециев. Эти примеры ясно говорят о том, что в решении проблемы классификации мшанок отряда Fenestellida огромную роль играет пока субъективный фактор.
Проблема гетерогенности родов отряда Fenest-ellida, несмотря на целую серию работ посвященных решению разных вопросов этой темы, не утратила своей актуальности (Termier, Termier, 1971; Морозова, 1974; Wyse Jackson, 1988; Snyder, 1991; Морозова, Лисицын, 1996; Морозова, 2001; Hage-man, McKinney, 2010).
Так, в числе сборных таксонов оказался не так давно установленный род Paucipora Termier et Termier, 1971. В процессе уточнения диагноза в его состав были включены виды с бисериальными колониями — Polypora hemiseptata Schulga-Nesterenko, 1951(типовой вид) и виды с мультисериальным колониями — Polypora ulitinensis Schulga-Nesterenko, 1951, P. subborealis Schulga-Nesterenko, 1951 и P. krasnopolskyi Stuckenberg, 1895 (Морозова, 2001) (в дальнейшем, для краткости, такие виды, роды и семейства называются бисериальными и мульти-сериальными). Согласно общепринятому делению по числу рядов автозооециев на семейства Fenest-ellidae (бисериальное почкование) и Acanthocladi-idae (мультисериальное), род Paucipora объединяет представителей не только разных родов, но и разных семейств (Морозова, 2001, с. 40, 77, 81).
В ходе ревизии и детального изучения морфологии каменноугольных мшанок Восточно-Европейской платформы был уточнен диагноз рода Paucipora, его видовой состав и распространение, а также опубликовано развернутое описание типового вида (Gorjunova, 2002). Кроме типового вида — Paucipora hemiseptata (Schulga-Nesterenko, 1951) и вида P. lucinensis (Schulga-Nesterenko, 1951), переведенного из рода Fenestella, здесь описан новый вид рода — P. akishinensis sp. nov. Таким образом, род Paucipora в объеме трех указанных выше видов, согласно принимаемой классификации отряда Fenestellida, находится в подсемействе Fenest-ellinae семейства Fenestellidae (s. str.) (Горюнова, 1996). Род Paucipora, по-видимому, был эндемиком среднекаменноугольного бассейна Восточно-Европейской платформы. Один из мультисериаль-ных видов — Polypora ulitinensis Schulga-Nesteren-ko, 1951 выведен из состава рода Paucipora и обоснован его перевод в состав рода Polyporella, рассматриваемого мною в подсемействе Polypori-nae семейства Fenestellidae (Gorjunova, 2002).
Нами предпринято более детальное изучение двух мультисериальных видов — Polypora subborealis Schulga-Nesterenko, 1951 и P. krasnopolskyi Stuckenberg, 1895, исключенных из состава бисериаль-ного рода Paucipora, с целью определения их родо-
вой принадлежности. По ходу исследования решены следующие задачи.
Во-первых, на основе сравнительно-морфологического анализа показано четкое различие между этими видами. Для P. subborealis, обильно представленного в гжельском ярусе верхнего карбона Восточно-Европейской платформы, характерны
3—4 ряда автозооециев с округло-четырехугольной формой их сечения. Другой вид P. krasnopolskyi, описанный детально из верхнего карбона Урала и Тимана, отличают 4—6 рядов автозооециев и четырехугольная и гексагональная форма их сечения в средних рядах (Штукенберг, 1895; Никифорова, 1938). Указанные отличительные особенности, несомненно, свидетельствуют о принадлежности этих двух видов к разным родам.
Во-вторых, уточнены ареалы рассматриваемых видов. Мнение
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.