УДК 567.5:551.781.5(470.6)
НОВЫЙ РОД СЕМЕЙСТВА PALAEOCENTROTIDAE (TELEOSTEI, LAMPRIDIFORMES) ИЗ ОЛИГОЦЕНА СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И ЗАМЕЧАНИЯ О ДРУГИХ ИСКОПАЕМЫХ VELIFEROIDEI
© 2014 г. А. Ф. Банников
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: aban@paleo.ru Поступила в редакцию 09.12.2013 г. Принята к печати 16.12.2013 г.
Описан новый род и вид опахообразных Natgeosocus sorini (Palaeocentrotidae) по единственному отпечатку скелета из нижнего олигоцена Северного Кавказа. До этого семейство Palaeocentrotidae было известно только по его монотипическому типовому роду из базального эоцена Дании. Приведен обзор ископаемых находок подотряда \feliferoidei, выделено отдельное семейство для эоценового рода Bajaichthys Sorbini, 1983 из Италии. Уточнен диагноз семейства Palaeocentrotidae.
DOI: 10.7868/S0031031X14060026
Отряд Lampridiformes (=Lampriformes; Allotri-ognathi) (опахообразные) — своеобразная группа рыб, обычно относимая к примитивным колючеперым (Acanthopterygii или Acanthomorpha) (Greenwood et al., 1966). В одной из последних кладистических классификаций (Johnson, Patterson, 1993) опахообразные помещены в основание Acanthomorpha в качестве сестринской группы Euacanthomorpha. Несмотря на то, что отряд Lampridiformes относительно небольшой, включает 21 современный вид и 12 родов (Olney, 1984; Nelson, 2006), морфологически опахообразные чрезвычайно разнообразны. Семь их современных семейств часто относили к четырем подотрядам (Greenwood et al., 1966): два из них включают высокотелых рыб (Bathysomi: Oelschläger, 1983) — Veliferoidei и Lampridoidei, а еще два — рыб с сильно удлиненным телом (Taeniosomi: Regan, 1907; Берг, 1940; Oelschläger, 1983) — Trachipteroidei и Stylephoroidei. Молекулярные данные заставили недавно вывести Stylephoridae из Lampridiformes (Miya et al., 2007) на основании определенной близости этого семейства к трескообразным. Отряд Lampridiformes — естественный таксон, его монофилетичность поддерживается четырьмя апоморфиями (Olney et al., 1993): отсутствие переднего отростка palatinum и передней палато-максиллярной связки; длинный восходящий отросток выдвижных praemaxillaria и ростральный хрящ входят в полость или ложбину на frontalia; mesethmoideum расположено позади боковых эт-моидов; передний птеригиофор спинного плавника помещается перед первым невральным отростком (за исключением ископаемых Analectis и
Palaeocentrotidae). Хвостовой скелет Lampridiformes примитивного акантоптеригийного типа: всегда имеется свободное тело u2, эпаксиальные hypuralia имеют тенденцию к слиянию между собой и с телом u2, иногда сливаются и гипаксиаль-ные hypuralia (Patterson, 1968; Rosen, 1973; Oelschläger, 1983; Банников, Федотов, 1984; Fuji-ta, 1990; Sorbini, Sorbini, 1999). Кладистический анализ морфологических и молекулярных данных (Olney et al., 1993; Wiley et al., 1998) выявил следующую последовательность современных семейств: (Veliferidae (Lamprididae (Lophotidae (Tra-chipteridae + Regalecidae)))).
Современные опахообразные являются редко встречающимися океаническими, эпипелагиче-скими или глубоководными рыбами (кроме прибрежных Veliferidae). Находки ископаемых Lam-pridiformes также немногочисленны (обзор см. Банников, 1999). Возможно, в сеномане Ливана имеются не описанные пока Bathysomi (Gayet et al., 2012). Наиболее древним из описанных к настоящему времени высокотелых Lampridi-formes является род Nardovelifer Sorbini et Sorbini (Veliferidae) с видом N. altapinnis Sorbini et Sorbini из верхнего кампана — нижнего маастрихта Апу-лии (Италия) (Sorbini, Sorbini, 1999). Следующим по возрасту является род Bathysoma Davis с видом B. lutkeni Davis из датских отложений Швеции (Davis, 1890). Разные авторы относили этот род к Trichiuridae, Gempylidae и Carangidae, пока К.Паттерсон не отнес его сначала к окунеобразным семейства Menidae (Patterson, 1964), а затем к велифероидным опахообразным (Patterson, 1968), поместив в состав Veliferidae, но отметив возмож-
ную близость Bathysoma к Palaeocentrotus. Показано (Банников, 1999), что из Veliferidae этот род следует исключить, оставив как Veliferoidei inc. sed.
Род Palaeocentrotus с типовым видом P. boeggil-di был описан В. Кюне (Kühne, 1941) по одному экземпляру из терминального палеоцена (Bonde, 1987) или базального эоцена (Bonde et al., 2008; Pedersen et al., 2011) Дании и отнесен к Zeiformes. Н. Бонде (Bonde, 1966) выделил этот род в особое семейство в составе Lampridiformes, отметив, что "...Palaeocentrotus является единственной костистой, имеющей шипы только в средней части спинного плавника" (Bonde, 1966, с. 200). Дополнительные экземпляры P. boeggildi, изображенные недавно (Bonde et al., 2008, рис. на с. 97; 2010, рис. 22, 23; Pedersen et al., 2011, рис. 44G), показали, что считавшееся отличительной особенностью Palaeocentrotidae наличие отверстия между лобным и верхнезатылочным гребнями (Kühne, 1941; Банников, 1999) в действительности является артефактом сохранности голотипа. Palaeocen-trotus и Bathysoma отличаются от всех других Lampridiformes необычно малым числом позвонков (не более 32-х), тогда как у других опахооб-разных позвонков от 33-34-х (Veliferidae, Bajaich-thys) до 200 (Eumetichthys из Lophotidae).
Относительно разнообразным семейством ископаемых велифероидов является Turkmenidae: два рода этого семейства описаны из базального эоцена Туркменистана (Данильченко, 1968; Банников, 2010) — Turkmene и Danatinia; имеются находки не описанных пока туркменид и в одновоз-растных отложениях Дании (Bonde, 1987). Самым поздним представителем Turkmenidae является род Analectis, известный из среднего эоцена (Банников, Парин, 1997) и нижнего олигоцена (Данильченко, 1980; Банников, 2010) Северного Кавказа.
Из раннего эоцена (поздний ипр) Италии (местонахождение Болька) известны Veliferidae рода Veronavelifer Bannikov с типовым видом V. sorbinii (Bannikov, 1990). Этот род близок к современному Metavelifer Walters, 1960, с которым он помещен в одно подсемейство Metaveliferinae.
Таким образом, рыбы подотряда Veliferoidei, представленные в современной фауне всего двумя редко встречающимися видами, были гораздо более многочисленными и разнообразными в позднем мелу — раннем олигоцене. В ископаемом состоянии известно не менее семи родов и, по крайней мере, три семейства велифероидов.
Чрезвычайно своеобразная опахообразная рыба описана из нижнего эоцена Больки под названием Bajaichthys elegans и отнесена сначала к Zei-formes (Sorbini, 1983), а затем к Lampridiformes (Sorbini, Bottura, 1988). В отличие от всех других Lampridiformes, у которых анальный плавник всегда короче спинного, у Bajaichthys, наоборот,
спинной плавник короткий, но довольно высокий, а анальный протяженный, непосредственно переходит в хвостовой. B. elegans известен по одному экземпляру маленькой рыбы (длиной 4 см) — это единственная причина, почему Л. Сорбини и К. Боттура (Sorbini, Bottura, 1988) воздержались от выделения нового семейства и таксона более высокой категории для рода Bajaichthys. По своей морфологии этот род, безусловно, заслуживает выделения по меньшей мере в особое семейство и, возможно, в новый подотряд: Bajaichthys не соответствует диагнозу ни одного из известных подотрядов Lampridiformes (Sorbini, Bottura, 1988; Банников, 1999). По форме тела и плавников Bajaichthys обнаруживает конвергентное сходство с представителями разных отрядов рыб: Ateleopo-didae, Macrouridae, Coilia (Engraulidae) и Halosau-ridae. Все эти рыбы являются придонными, в связи с чем можно предположить придонный образ жизни и для Bajaichthys (тогда как все остальные известные опахообразные являются пелагическими формами). Ниже приведено описание нового семейства Bajaichthyidae.
В 2013 г. раскопочным отрядом Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН) в нижнемайкопских отложениях (нижний олиго-цен) Северного Кавказа обнаружен полный скелет опахообразной рыбы семейства Palaeocen-trotidae, описанной ниже как Natgeosocus sorini gen. et sp. nov. Таким образом, новая находка расширяет наше представление о систематическом составе, стратиграфическом и географическом распространении редко встречающегося и необычайно интересного морфологически палеогенового семейства Palaeocentrotidae.
Полевые раскопки 2013 года спонсировались Национальным географическим обществом (США), грант № 9294-13. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 14-0400005. Фотографии к рис. 2—4 выполнены А.В. Мазиным (ПИН). Фото голотипа Palaeocentrotus boeggildi любезно предоставлено М. Фридманом (Оксфорд).
ОТРЯД LAMPRIDIFORMES LAMPRIDIFORMES INCERTI SUBORDINIS
СЕМЕЙСТВО BAJAICHTHYIDAE BANNIKOV ET L. SORBINI, FAM. NOV.
Ти повой род — Bajaichthys Sorbini, 1983.
Диагноз. Тело умеренно высокое спереди, низкое в задней части. Голова крупная, с невысоким затылочным гребнем. Рот относительно небольшой, беззубый. Coracoideum не расширено в нижней части. 34 позвонка, 7 из которых туловищные. Supraneuralia нет. Спинной плавник короткий, но относительно высокий, состоит из
12 простых неветвящихся лучей. Птеригиофоров спинного плавника 10, два передних из них расположены перед невральным отростком первого позвонка, наклонены назад. Анальный плавник умеренно высокий, протяженный в основании, состоит из 29—30 лучей; переходит без промежутка в хвостовой плавник. Передний анальный птеригиофор крупный, несет 3 сверхштатных луча; остальные лученосцы строго соответствуют гемальным отросткам позвонков. Грудные плавники небольшие, с косым основанием; брюшные длинные, прикрепляются на горле, состоят из 6 лучей. Хвостовой плавник небольшой, асимметричный, состоит из малого числа лучей (в нижней лопасти их 5). Многим плавниковым лучам свойственна шиповатость в базальной части: весь анальный плавник, первый луч брюшного, в меньшей степени некоторые лучи спинного. Тело покрыто мелкими шипиками и выпуклостями.
Состав. Типовой род из нижнего эоцена (верхний ипр) Италии.
Сравнение. От всех других семейств опахо-образных, как ископаемых, так и современных, отличается сочетанием коротко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.