УДК 612.83
НОВЫЙ СПОСОБ АКТИВАЦИИ ГЕНЕРАТОРОВ ШАГАТЕЛЬНЫХ
ДВИЖЕНИЙ У ЧЕЛОВЕКА
© 2010 г. Р. М. Городничев1, Е. Н. Мачуева1, Е. А. Пивоварова1, Д. В. Семенов1, С. М. Иванов1, А. А. Савохин3, Р. Эджертон2, Ю. П. Герасименко3
1Великолукская государственная академия физической культуры и спорта, Великие Луки; 2Департамент физиологических исследований Калифорнийского Университета, Лос Анджелес, США 3Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург Поступила в редакцию 31.03.2010 г.
Исследована возможность инициации непроизвольных шагательных движений вывешенных ног электромагнитной стимуляцией (МС) спинного мозга. Испытуемые лежали на левом боку, ноги были вывешены с помощью специальной установки, обеспечивающей горизонтальную ротацию в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах. МС (3 Гц и 1.56 Тесла) в области Тп— Т^ позвонков вызывала активацию генератора шагательных движений. Первая ЭМГ-активность наблюдалась в среднем через 0.68 ± 0.10 с после нанесения МС. С увеличением частоты МС с 3 Гц до 20 Гц латентный период появления реципрокных ЭМГ пачек укорачивался. Таким образом, МС спинного мозга способна инициировать непроизвольные автоматические шагательные движения у человека.
Ключевые слова: электромагнитная стимуляция, активация, локомоторные движения.
Основным элементом регуляции локомоторной активности у животных являются центральные генераторы шагания (ГШ) — сеть интернейронов спинного мозга, способная продуцировать локомоторный паттерн в отсутствии супраспинальных влияний и периферической обратной афферентации [1]. Долгое время существование ГШ у высших млекопитающих, включая человека, ставилось под сомнение в связи с отчетливо выраженной цефализа-цией двигательных функций [2].
Во многом это было связано с отсутствием адекватных методов, способных вызывать непроизвольные шагательные движения у человека. Определенные предпосылки для доказательства существования спинального генератора шагания у человека появились после того, когда в экспериментах на спинальных пациентах посредством эпидуральной электрической стимуляции дорсальной поверхности спинного мозга [3—6] или в результате продолжительных тренировок на тредбане [7] удавалось вызывать ритмическую активность в нижних конечностях, сопровождающуюся соответствующей электромиографической (ЭМГ) активностью в мышцах ног. Однако слабость вызванной активности при эпидуральной стимуляции, сниженные функциональные возможности мышц у таких пациентов не позволяют отождествлять вызываемые непроизвольные движения с естественной локомоци-ей. Дальнейший прогресс в изучении центральных генераторов шагания стал возможен благодаря раз-
работке неинвазивной методики вызова непроизвольных шагательных движений при помощи вибрации, прикладываемой к мышцам нижних конечностей у здорового человека, в условиях внешней вывески ног в горизонтальной плоскости [8] и электрической стимуляции периферических нервов [9]. Эти эксперименты с использованием афферентной активации ГШ позволили получить данные для сопоставительного анализа основных характеристик произвольной и автоматической локомоции, расширить сложившиеся представления о механизмах регуляции ГШ у человека и констатировать зависимость характеристик непроизвольной вызванной активности, ее стабильности от афферентного входа [9]. Следует заметить, что разработанная авторами методика, базируется на возможности активации ГШ через афферентный вход, воздействуя в первом случае на мышечные и кожные рецепторы, а во втором непосредственно стимулируя афферентные нервы. В обоих случаях активация ГШ опосредовалась неспецифическими влияниями и требовала определенного периода времени афферентной стимуляции с вовлечением в активность полисинапти-ческих нейрональных связей.
В настоящем исследовании предпринята попытка поиска возможностей прямой активации генератора шагания через более короткие нейрональные пути. Какие для этого имеются предпосылки? В последние годы в экспериментах по изучению нисходящих влияний на возбудимость мотонейронного
пула поясничного утолщения у человека используется неинвазивная транскраниальная магнитная стимуляция головного мозга [10, 11]. Известно, что электромагнитная стимуляция способна глубоко проникать и активировать нейроны в различных участках головного мозга [12]. Мы решили использовать это свойство магнитной стимуляции и попытаться активировать ГШ у здорового человека при помощи электромагнитной стимуляции спинного мозга. Результаты предварительных экспериментов были опубликованы в виде тезисов [13].
МЕТОДИКА
В исследовании приняли участие 65 студентов Великолукской государственной академии физической культуры и спорта. Все они дали письменное согласие на участие в эксперименте, который был разрешен комитетом по этике названного вуза и соответствовал принципам Хельсинкской декларации.
Произвольные и непроизвольные шагательные движения выполнялись на специальной установке, впервые описанной В.С. Гурфинкелем и соавт. [8], в которой ноги испытуемого вывешивались в горизонтальном направлении. В этом положении снимаются силы гравитации и обеспечиваются оптимальные условия для запуска непроизвольных шага-тельных движений. В наших исследованиях испытуемые лежали на левом боку, правая (верхняя) нога поддерживалась непосредственно в области голени, а левая (нижняя) нога располагалась на вращающейся шине, прикрепленной к горизонтально ориентированной доске (1155 х 200 мм, 3 кг), удерживаемой вертикальными веревками, закрепленными к крюку в потолке. В таком положении участники эксперимента могли выполнять движения с большой амплитудой. Инструкция предписывала испытуемым не препятствовать движениям, вызываемым магнитной стимуляцией спинного мозга. В каждом эксперименте применялся placebo-тест, когда испытуемый слышал звуковые щелчки, сопровождающие магнитную стимуляцию, но сама стимуляция не производилась.
Электромиограмму (ЭМГ) мышц ног регистрировали с помощью биполярных поверхностных электродов, располагающихся билатерально на rectus femoris (RF) (разгибатель колена) и biceps femoris (BF) (сгибатель колена). ЭМГ-сигналы усиливали биоусилителем (А-М система, модель 1700, США) с полосой пропускания частот от 10 Гц до 10 КГц и оцифровывали с частотой 2000 Гц. С целью предотвращения искажения артефактами магнитной стимуляции ЭМГ-сигналы пропускались через низко-проводящий фильтр, обрезающий частоту до 100 Гц. У обработанных таким образом ЭМГ-сигналов с помощью специальной программы в режиме off-line вычисляли амплитуду ЭМГ пачки, длительность ЭМГ пачки и межпачечный интервал.
Движения правой (верхней) ноги регистрировали при помощи цифровой видеокамеры, расположенной перпендикулярно ноге. Расстояние между видеокамерой и позицией маркеров на голеностопном и коленном суставе было 180—190 и 160—170 см соответственно. Конкретные величины зависели от роста обследуемого. Светоотражающие маркеры прикрепляли к опорным точкам тела, совпадающих с осями движения в плечевом, тазобедренном, коленном и голеностопном суставах. Угловые перемещения в тазобедренном суставе вычисляли по положению маркеров, расположенных на латеральном надмыщелке плеча, большом вертеле и латеральном надмыщелке бедра. Маркеры, прикрепленные к большому вертелу, латеральному надмыщелку бедра и латеральной лодыжке, использовали для оценки движений в коленном суставе. Перемещения в голеностопном суставе измеряли по маркерам, локализованным на латеральном надмыщелке бедра, латеральной лодыжке и большом пальце ноги. Координаты всех маркеров регистрировали с помощью тест-объекта, представляющего собой металлический треугольник 120 см х 120 см, на котором располагались тестовые светоотражающие маркеры. Реконструкцию движений одного шагательного цикла производили с помощью специальной программы.
Регистрация ЭМГ и кинематических параметров шагания была синхронизирована. Среднюю величину периода цикла и амплитуду угловых перемещений определяли из 10—12 циклов. В течение всех стимуляционных процедур период цикла шагания вычисляли по длительности интервала между двумя максимальными значениями угловых перемещений в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах. Сдвиг фаз между перемещениями в коленном и тазобедренном суставах определяли по интервалу между максимальными значениями углов (угловых перемещений в этих суставах).
Магнитную стимуляцию испытуемых проводили стимулятором Magstim-Rapid 2 (The Magstim Company Ltd). Плоскую круглую катушку (70 мм) размещали по средней линии позвоночника между Т11—Т12 позвонками. Магнитные импульсы во всех испытаниях наносили на спинной мозг в течение 10-ти с с частотой 3 Гц. Кроме того, у всех испытуемых использовали частоту стимуляции 1, 5, 10 и 20 Гц. Интенсивность магнитного стимула составляла 60% (1.56 Тесла) от максимального выхода стимулятора.
Статистическую обработку данных производили с применением пакета компьютерных программ. При сравнении параметров произвольных и вызванных движений использовали многофакторный анализ (ANOVA). Статистически значимыми считались различия при p < 0.05.
0.2 мВ
2 c
Рис. 1. Кинематика и ЭМГ при вызванном магнитной стимуляцией (А) и произвольном шагании (Б).
Показаны изменения углов в тазобедренном (толстая линия), коленном (тонкая линия) и голеностопном (пунктирная линия) суставах. Положительные углы соответствуют экстензии в суставе. По оси ординат — шкала в градусах. ЭМГ сверху вниз: ^(пр); В/(пр); ^(лев); В/(лев). Частота стимуляции составляет 3 Гц.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Из 65 обследованных здоровых испытуемых только у 7 человек (приблизительно 10%) вызывались непроизвольные шагательные движения при электромагнитной стимуляции спинного мозга. В настоящее время мы не можем объяснить, в чем специфика этих испытуемых и какие нейрофизиологические показатели отличают их от остальной группы. Этот вопрос требует проведения специальных исследований.
У 7 испытуемых электромагнитная стимуляция в области T11—T12 позвонков с интенсивностью 60% (1.56 Тесла) и частотой 3 Гц инициировала непроизвольные шагательные движения (рис. 1, А). При placebo тестировании ш
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.