ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2014, том 456, № 2, с. 251-253
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 568.193.11; 591.478.7
НОВЫЙ ТИП КОЖНЫХ ДЕРИВАТОВ У ПТИЦЕТАЗОВЫХ ДИНОЗАВРОВ ИЗ ПОЗДНЕЙ ЮРЫ ЗАБАЙКАЛЬЯ
© 2014 г. С. В. Савельев, В. Р. Алифанов
Предоставлено академиком Э.И. Воробьевой 26.07.2013 г. Поступило 20.09.2013 г.
БО1: 10.7868/80869565214140291
Находки на северо-востоке Китая костных останков раннемеловых динозавров с отпечатками покровов, сделанные за последние 15 лет, позволили не только приблизиться к пониманию полиморфизма кожных дериватов у пресмыкающихся, но и привели к слому ряда традиционных положений. В частности, на смену представлению о том, что перья являются признаком, свойственным только птицам, пришла концепция "оперенные динозавры". Под этим названием имеются в виду представители хищных динозавров (ТЬегороёа), поскольку именно у них обнаружилось большое разнообразие перообразных придатков кожи, в том числе и наличие перьев птичьего типа. Новая концепция удачно вписалась в сложившуюся в практике современных исследований картину филогенеза высших представителей таксона Э1ар81ёа. В ней птицы считаются близкими родственниками теропод.
Вместе с тем существует немалое число находок хищных динозавров с отпечатками покровов чешуйчатого типа, которые указывают на возможность независимого и многократного формирования перообразных придатков в рамках этой группы. Разнообразие строения покровов демонстрируют и птицетазовые динозавры (ОгпкМз-сЫа). Среди них, судя по относительно недавней находке Тапуи1оп§ соЩисш81 (Ие1егоёоп1о8аи-йёае) из нижнемеловых отложений Китая [1], имели место формы, обладавшие нитевидными структурами, сходными внешне с покровными придатками некоторых теропод.
Дополнительные сведения о разнообразии покровов у Огш1Ы8сЫа дают материалы из недавно открытого в Забайкальском крае России местонахождения Кулинда [2, 3]. Они являют собой наиболее древние из известных останков мягких тканей среди птицетазовых динозавров.
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Российской Академии наук, Москва
Находки приурочены к алевритистым туфопес-чаникам и туфоалевролитам укурейской свиты (верхняя юра, ?титон) в толще, имеющей озерный генезис. Наиболее массовой группой животных в Кулинде являются динозавры, принадлежащие таксонам ТЬегороёа (!ат. тёе1.) и ОтйЫясЫа. Останки последней группы особенно многочисленны. Среди них удается определить представителей двух предположительно новых видов близкородственных семейств 1еИо1о8аиг1ёае и Иур8ПорИ-оёопНёае (ОгпйИороёа).
Покровные структуры динозавров из Кулинды представлены отпечатками на породе в ассоциации с костными останками или изолированно. Находки последнего типа допускают частичное или полное мацерирование трупов животных до захоронения.
Останки покровов птицетазовых динозавров обычно представлены щетинковидными выростами, которые на поверхности породы расположены либо хаотично, либо пучками и упорядоченными группами разной плотности. На некоторых образцах представлена базальная часть "щетинок" в виде тонкой пластинки с округлым проксимальным краем. От одной пластинки может отходить несколько выростов разной длины. Целиком указанные кожные структуры нами предлагается называть щетинковыми чешуями. Ранее у орнитопод, как и у всех птицетазовых динозавров, образования подобного типа не отмечались.
Ширина базальной части щетинковых чешуй колеблется от 2 до 6.5 мм, а расстояние от проксимального до разветвленного дистального края составляет от 2 до 5 мм. Обычно обсуждаемая структура уплощена. Однако в некоторых случаях удается отметить ее кольцевидный изгиб. В этом случае рассеченная часть имела вид венчика, придавая всей чешуе пуховидное строение.
"Щетинки", отходящие от базальной части чешуи, имеют ширину от 0.1 до 0.3 мм и толщину от 0.02 и до 0.03 мм. Длина некоторых из них доходит до 72 мм. В образцах регулярно встречаются их пучки, ориентированные в одном направле-
252
САВЕЛЬЕВ, АЛИФАНОВ
Рис. 1. Изменчивость строения щетинковых чешуй, включая разные типы пигментации (серым цветом показан неопределенный тип пигментации) позднеюрских представителей семейств ТеИо1о8аиг1(1ае и Нур811орИо(1оп11дае (Огш-Шоро(3а) из местонахождения Кулинда (Забайкалье, Россия). Размеры указаны в тексте.
нии. Если "щетинки" находятся в том же слое, что и кости, то по отношению к оси последних они расположены под углом 20°—50°. На образцах с отпечатками покровных структур чаще всего выражены чешуи с тремя или четырьмя "щетинками". Вторым по распространенности является пятищетинковый вариант, в котором центральная "щетинка" обычно длиннее четырех краевых. Реже встречаются шести-, семи- и вось-мищетинковые чешуи (рис. 1). На некоторых образцах длинные "щетинки" представлены в виде густого сплетения.
Обычно чешуи пигментированы одинаково и относительно равномерно по всей длине. Участки сохранившихся дермальных полей сформированы только из компактно расположенных темных и короткощетинковых чешуй. "Щетинки" темного цвета встречаются как изолированно, так и в виде пучков разного вида и размера. Сплошной темный окрас характерен также для чешуй, несущих не более пяти "щетинок". Реже обнаруживаются слабо пигментированные "щетинки", соединенные с имеющей темное окрашивание ба-зальной частью чешуй. Начальные участки щетинковидных образований в таких чешуях также затемнены (рис. 1). Двухцветность встречается преимущественно у шести—восьмищетинковых
чешуй. Если пигментную границу можно принять за маркер, разделяющий погруженную и внедер-мальную части, то некоторые чешуи были погружены вместе с основанием "щетинок". Таким образом, из дермы могли выходить пучки "щетинок", соединявшихся друг с другом через базальную часть внутри кожи. Возможно, нечто похожее имело место на дорсальном крае хвоста у двуногих рогатых динозавров рода Р8Ш;асо8аига8, судя по находке скелета с отпечатками покровов в нижнемеловых отложениях Китая [4].
Покровные производные орнитопод из Ку-линды на фоне аналогичных находок динозавров из других местонахождений мира выделяются сохранением и (или) хорошей морфологической выраженностью их базальной части. Благодаря этому удается уверенно установить, что удлиненные производные кожи у орнитопод и, вероятно, у многих других групп динозавров исходно формировались из чешуевидного основания. Развитие нескольких "щетинок" из общего основания можно объяснить образованием нескольких про-лиферативных (т.е. ростовых) зон на дистальном крае уплощённой чешуи.
Важность такого эволюционного новоприоб-ретения вытекает из сходства расположения ростовых зон "щетинок" с топологией бородок эм-
НОВЫЙ ТИП КОЖНЫХ ДЕРИВАТОВ
253
O'Ö
Bs
(а)
(б)
Рис. 2. Трансформация щетинковой чешуи у орнито-под из Кулинды в аналог пухового пера (ниже боковых изображений расположены схемы сечений, показывающие стадии формирования кольцевидности основания): а — исходное погруженное состояние; б— формирование зон пролиферации "щетинок"; в — формирование удлиненных "щетинок" и изгиба базальной части; г — формирование кольцевидности базальной части и компактного пучка "щетинок"; B — "щетинки" чешуи, Bs — основание щетинковой чешуи, ' — эпидермис.
брионального пера птиц. Они, как и бородки пуха, формируются в виде обособленных структур. Любопытно также примерное совпадение числа "щетинок" с числом (5—7) эпидермальных валиков, отмечаемых в закладке пера птиц [5, 6].
Также обращает на себя внимание полиморфизм щетинковых чешуй, в рамках которого обнаруживаются как сложные, так и упрощённые
по сравнению с типичным состоянием морфотипы. В качестве первого следует назвать упоминавшиеся выше чешуи с венчикообразным расположением "щетинок", формирование которых было обусловлено вторичным сворачиванием полукольцом основания (рис. 2). Упрощённым типом являются мо-нощетинковые чешуи. Последние могли стать основой для возникновения протопера, которое большинством современных авторов признается эволюционным предшественником пера. Если так, то щетинковые чешуи следует интерпретировать в качестве важной стадии эволюции покровов на пути преобразования у динозавров простой чешуи в перо птичьего типа. Протоперо в этом случае предстает удлиненной чешуей с погруженным в дерму основанием.
Приведенные выше данные допускают возможность включения в концепцию "оперенные динозавры" представителей таксона Ornithischia.
Работа поддержана грантом АНО ИБП "Палеонтология позвоночных" и грантом РФФИ, № 05— 12-00302.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Zheng X., You H, Xu X., Dong Z. // Nature. 2009. V. 458. № 7236. P. 333-336.
2. Алифанов В.Р. // Природа. 2012. № 3. С. 53-54.
3. Mayr G, Peters D.S., Plodowski G. // Naturwissenschaften. 2002. Bd. 89. № 8. S. 361-365.
4. Kardong K.V. Vertebrates. Comparative Anatomy, Function, Evolution. Dubuque: W. C. Brown Publ., 1995. 777 p.
6. Prum R.O., Williamson S. // J. Exp. Zool. 2001. V. 291. № 1. P. 30-57.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.