ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 2, с. 139-156
УДК 597.553.2.591.4
НОВЫЙ ВИД ХАРИУСА THYMALLUS TUGARINAE SP. NOVA (THYMALLIDAE) ИЗ БАССЕЙНА АМУРА
© 2007 г. И. Б. Книжин*, А. Л. Антонов**, С. Н. Сафронов***, С. Дж. Вайс ****
* Иркутский государственный университет ** Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения РАН - ИВЭП, Хабаровск
*** Южно-Сахалинский государственный университет ***** Институт зоологии, Университет Граца, Австрия * E-mail: knizhin@home.isu.ru Поступила в редакцию 14.05.2005 г.
Приводятся сведения о новом виде - нижнеамурском хариусе Thymallus tugarinae sp. nova, населяющем притоки нижнего и части среднего течения Амура. Ранее он отождествлялся с амурским хариусом T. grubii, который был описан Дыбовским (Dybowski, 1869) из рек Онон и Ингода (бассейн верхнего течения р. Амур). От других представителей рода вид отличается окраской тела, рисунком спинного плавника, а также некоторыми морфологическими признаками. Нижнеамурский хариус симпатричен на большей части бассейна Амура с T. grubii, а в ее притоке - р. Бурея, и с буреинским T. burejensis. Особи с промежуточными признаками неизвестны, что указывает на репродуктивную изоляцию. Полученные результаты подтверждаются данными молекулярно-генетического анализа (Froufe et al., 2003, 2005; Книжин и др., 2004).
История исследования хариусовых рыб в бассейне Амура продолжается более двух веков. Впервые хариуса отметил Георги (Georgi, 1775) в небольших речках у г. Нерчинск (бассейн р. Шил-ка) и определил его как Salmo thymallus Linnaeus, 1785. Почти через столетие хариус из рек Онон и Ингода (бассейн верхнего течения р. Амур) был описан Дыбовским как новый вид - амурский хариус Thymallus grubii (Dybowski, 1869). Берг (1916), а затем Световидов (1936), проанализировавший признаки 11 рыб из разных частей Амура1, отнесли амурского хариуса к подвиду сибирского - T. arcticus gruber. Позднее мнения о таксономическом статусе этой формы разделились. Одни исследователи считали амурского хариуса подвидом T. a. grubei (Шатуновский, 1983; Егоров, 1985; Карасев, 1987; Дорофеева, 1998, 2002), а другие - самостоятельным видом (Pivnicka, Hensel, 1978; Тугарина, Храмцова, 1980; Мако-едов, 1987; Черешнев, 1998; Сафронов и др., 2001, 2003; Сафронов, Никифоров, 2003; Богуцкая, Насека, 2004; Книжин и др., 2004). В 1980-х годах
1 Для морфологического анализа была использована смешанная выборка, включающая как нижнеамурского, так и верхнеамурского хариусов, а также экземпляр из р. Ола, где, согласно современным представлениям, обитает восточносибирский хариус T. arcticus pallasii (Черешнев, 1998; Черешнев и др., 2002).
2 Берг (1900) изменил первоначальное название grubii на
grubei.
было установлено, что между хариусами из верхнего и из нижнего течения Амура имеются существенные морфологические и генетические различия (Тугарина, Храмцова, 1980, 1981; Шатуновский, 1983; Скурихина, 1984; Скурихина и др.,
1985) . Впоследствии, кроме T. grubii, для бассейна Амура указывался еще ряд самостоятельных видов: T. burejensis Antonov, 2004 - буреинский (Антонов, 2004), Thymallus sp. 1 - нижнеамурский и Thymallus sp. 2 - желтопятнистый хариусы (Шедько, 2001; Богуцкая, Насека, 2004).
В настоящее время не вызывает сомнений, что в Амуре обитают 4 формы хариусов, 3 из которых на части ареала симпатричны, но при этом репродуктивно изолированы (Антонов, 1995, 1999а, 19996, 2001, 2004; Шедько, 2001; Богуцкая, Насека, 2004; Froufe et al., 2003 , 2005; Книжин и др., 2004). Одна из них - это амурский хариус T. grubii, представленный в верхнем течении реки номинативным подвидом T. g. grubii, упоминаемым в ряде работ как "верхнеамурская форма" (Froufe et al., 2003; Антонов, 2004; Книжин и др., 2004). Вторая - желтопятнистый хариус T. grubii flavomaculatus, Knizhin, Antonov et Weiss, 2006 (Книжин и др., 2006а), обитающий в верховьях ряда крупных притоков нижнего Амура. Третья -рассматривавшаяся прежде как "крупночешуй-
3 Впервые полное описание морфологических признаков нижнеамурского хариуса р. Хор было сделано в работе Ту-гариной и Храмцовой (1980).
Рис. 1. Ареал нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae sp. nova.
ная форма" (Антонов, 1999а, 19996, 2001; Froufe et а1., 2003, 2004; Кннжнн и др., 2004), была затем описана как вид Т. burejensis (Антонов, 2004).
Четвертая форма - "нижнеамурский" хариус4, морфологически и генетически отличается от упомянутых выше и других представителей рода ТкушаЫш и также может быть описана как самостоятельный вид ^го^е et а1., 2003, 2005; Книжин и др., 2004), что и явилось целью настоящей работы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в бассейне Амура, а также в реках северо-западной оконечности о. Сахалин в 1989-2004 гг. (рис. 1). Хариусов отлавливали удочкой, сачком, жаберными сетями с ячеей 2530 мм. Всего отловлено 178 экз. нижнеамурского хариуса, из которых 57 особей из р. Анюй и 19 -из р. Хунмакта (приток р. Уанга, о. Сахалин) подвергли полному морфологическому анализу по схеме Правдина (1966) с учетом рекомендаций и модификаций для хариусовых рыб (Световидов, 1936; Тугарина, Храмцова, 1980; Книжин и др., 2004). Для исключения методических неточностей оценку признаков проводил один оператор. Статистическая обработка и сравнение с хариусами из других водоемов выполнены стандартными методами (Плохинский, 1970; Рокицкий, 1973) с использованием пакетов программ Statistica 5.5А
4 Вероятно, эта форма указывалась Шедько (2001) как Тку-шаНия 8р.1, а также Богуцкой и Насекой (2004) под тем же названием - нижнеамурский хариус.
(Боровиков, Боровиков, 1998) и SPSS 8.0. Для сравнительного анализа, кроме опубликованных ранее данных (Световидов, 1936; Тугарина, 1972; Тугарина, Дашидоржи, 1972; Зиновьев, 1979; Тугарина, Храмцова, 1980; Шатуновский, 1983; Че-решнев и др., 2002; Сафронов и др., 2003; Антонов, 2004; Книжин и др., 2004, 2006а, 20066), использованы материалы авторов по морфологии хариусов из других водоемов Сибири. При идентификации рыб учитывали особенности окраски тела, форму и рисунок спинного плавника, которые у хариусовых являются важными диагностическими признаками (Зиновьев, Богданов, 1976; Макоедов, 1987, 1999; Черешнев, 1994; Черешнев и др., 2002; Антонов, 2004; Книжин и др., 2004, 2006а, 20066, 2006в; Романов, 2004а, 20046, 2005).
Для анализа морфологических признаков методом главных компонент (PCA) использовалась вариационно-ковариационная матрица. Значимость различий и их величину определяли соответственно по /-критерию с уровнемp < 0.001 и по коэффициенту CD (Майр, 1971).
Состав кормовых объектов нижнеамурского хариуса изучали в соответствии с рекомендациями, изложенными в Методическом пособии (1974).
Для уточнения ареалов амурских хариусов были просмотрены коллекции Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) и Зоологического музея МГУ (г. Москва).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Thymallus tugarinae Knizhin, Antonov, Safronov et Weiss sp. nova - нижнеамурский хариус (хариус Тугариной)
(рис. 2, 3)
Thymallus grubei (non Dybowski, 1869) (sic.) - Berg, 1906: 398 (система Амура - part.); Берг, 1908: 67. (Амур -part.).
Thymallus (Thymalloides) grubei (non Dybowski, 1869) (sic.) - Берг, 1909; 55 (горные реки системы Амура -part.).
Thymallus arcticus grubei (non Dybowski, 1869) (sic.) -Берг, 1916: 105 (р. Амур - part.); Берг, 1923: 99 (бассейн Амура - part.); Линдберг, Таранец, 1929: 231 (р. Судзу-хе, бассейн Японского моря); Световидов, 1936: 209, табл. 4, рис. 8 (р. ^мра, бассейн нижнего Амура); Таранец, 1936: 486 (бассейн Амура, реки Охотского побережья и реки, стекающие с восточных склонов Сихо-те-Алиня на юг до р. Судзухе - part.); Берг, 1948: 430
(бассейн Амура, реки Охотского моря от Тугура и Уды до р. Гижиги - part.); Никольский, 1956: 83 (бассейн Амура, от лимана до верховьев - part.); Самуйлов, Свирский, 1976: 87 (бассейн оз. Ханка); Дорофеева, 1998: 48 (бассейн Амура, реки восточного склона Си-хотэ-Алиня на юг до р. Судзухе - part.); Антонов, 19996: 110 (бассейн верхнего течения р. Бурея); Дорофеева, 2002: 164 (бассейн Амура, реки восточного склона Сихотэ-Алиня на юг до р. Судзухе - part.); Зиновьев, 2005: 8 (бассейн Амура, Уда, Приморье - part., Сахалин).
Thymallus grubei (non Dybowski, 1869) (sic.) - PivniC-ka, Hensel, 1978: 65 (бассейн Амура - part.); Тугарина, Храмцова, 1980: 590, рис. 1, 2 (реки Хор, Амгунь); Тугарина, Храмцова, 1981: 209; (реки Им, Хор, Амгунь); Макоедов, 1987: 906 (нижний Амур от р. Хор до устья); Макоедов, 1999: 68, рис. 3.17, 8 (бассейн Амура - part.).
Thymallus arcticus grubii (non Dybowski, 1869) - Бо-гуцкая, Насека, 1996: 14 (бассейн оз. Ханка).
(а)
Рис. 2. Нижнеамурский хариус Thymallus tugarinae sp. nova: а - р. Анюй (нижний Амур), б - р. Теньги (северо-западный Сахалин).
(а)
Рис. 3. Варианты рисунков спинного плавника нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae sp. nova: a - p. Анюй, p. Бомболи (стрелками указаны пятна, которые встречаются лишь у некоторых особей), в - р. Чукен.
Thymallus sp. 1 - Шедько, 2001: 237 (реки бассейна нижнего Амура, р. Киевка, бассейн Японского моря).
Thymallus grubii (non Dybowski, 1869) - Сафронов и др., 2001: 269 (реки северо-западного Сахалина, бассейн нижнего Амура); Сафронов, Никифоров, 2003: 42 (реки северо-западного Сахалина, бассейн нижнего Амура); Сафронов и др., 2003: 355 (реки северо-западного Сахалина, бассейн нижнего Амура).
Thymallus sp. 1 "нижнеамурский хариус" - Богуцкая, Насека, 2004: 149 (реки бассейна нижнего Амура, р. Киевка, бассейн Японского моря).
Thymallus sp. "нижнеамурский хариус" - Книжин и др., 2004: 59, 68, рис. 36, 4в (северо-западная часть о. Сахалин; реки среднего и нижнего течения Амура -part.; Зея, Бурея, Анюй, Хор, Амгунь и малые притоки
ниже р. Бурея, а также Сунгари с притоками; вверх по Амуру до р. Б. Невер; реки, впадающие в южную часть Охотского и Японского морей - Ботчи, Тугур, Тумнин, Коппи).
Голотип. Зоологический музей Иркутского государственного университета № Р-1, самец Ь^ 238.0 мм, р. Анюй, октябрь, 2003 г., коллектор А.Л. Антонов.
Паратипы. Зоологический музей Иркутского государс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.