ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, № 3, с. 85-91
УДК 561.47.551.762
НОВЫЙ ВИД ХВОЙНЫХ OSWALDHEERIA ИЗ БАТСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ КУРСКОЙ ОБЛАСТИ С СОХРАНИВШИМИСЯ ЭЛЕМЕНТАМИ
АНАТОМИИ ЛИСТА
© 2007 г. Н. В. Горденко
Палеонтологический институт РАН e-mail: gordynat@mail.ru Поступила в редакцию 06.04.2006 г. Принята к печати 24.04.2006 г.
Новый вид Oswaldheeria eximia sp. nov. обнаружен в батских континентальных отложениях карьера Михайловский рудник близ города Железногорск Курской области. Представители рода Oswaldheeria Bose et Manum впервые найдены в европейской части России. Уникальная сохранность материала позволила впервые реконструировать анатомию листьев Oswaldheeria. Данные по анатомии показывают, что представители этого рода не были связаны близким родством ни с гинкговыми, ни с современным Sciadopitys Siebold et Zucc.
ВВЕДЕНИЕ
Род Oswaldheeria был выделен M. Бозом и С. Манумом в 1990 г. (Bose, Manum, 1990). В той же работе ими было предложено новое семейство Miroviaceae для листьев, напоминавших по морфологии листья Sciadopitys, куда вместе с тремя другими родами (Sciadopityoides Sveshn., Mirovia Reymanowna, Holcopitys Bose et Manum) был помещен и данный род (Свешникова, 1981; Reymanowna, 1985; Bose, Manum, 1990; Manum et al., 2000). Подробные сведения о видовом составе рода Oswaldheeria и его географическом распространении приведены Н.В. Носовой (Носова, 2001). Позднее к семейству Miroviaceae Боз и Манум отнесли род Tritaenia Magdefrau et Rudolf (Magdefrau, Rudolf, 1969; Bose, Manum, 1991). Типовой род этого семейства Mirovia Reymanovna был первоначально отнесен к гинкговым (Reymanowna, 1985). Сложилось представление о Miroviaceae как о семействе хвойных, близком к таксодиевым (Manum et al., 2000), хотя Боз и Манум, выделяя семейство Miroviaceae, исходили из существенных отличий изученных ими листьев от таковых Sciadopitys, в последнее время появилась тенденция относить мировиевых к сциадопитиевым в ранге подсемейства (Хваль, 1997; Носова, 2001). Необходимо отметить, что семейство было выделено только на основе морфологии листьев и микроморфологии эпидермиса. Какие-либо репродуктивные органы, достоверно связываемые с листьями данного типа, до сих пор не найдены. С учетом сказанного выше мы пока предпочитаем говорить не о семействе Miroviaceae, а о группе "Miroviaceae".
Находка листьев с сохранившейся анатомией позволяет точнее определить место мировиевых в системе голосеменных.
Автор статьи искренне благодарит В.А. Кра-силова (ПИН РАН) за ценные рекомендации в процессе работы. Работа поддержана грантом РФФИ № 06-04-49577.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал был собран в 2003 г. автором статьи из батских континентальных отложений местонахождения Михайловский рудник близ г. Железногорск (Курская обл.). Растительные остатки были извлечены из косослоистых мелко-среднезерни-стых слабо сцементированных кварцевых песчаников, а также из прослоев лигнита, где они образовывали массовые скопления. Материал представлен фитолеймами листьев с сохранившимися элементами анатомии.
Фитолеймы подверглись мацерации по стандартной методике путем последовательного помещения сначала в азотную кислоту, затем в раствор КОН. Полученные препараты были изучены при помощи светового микроскопа AXЮPLAN-2 и сканирующего электронного микроскопа CAMSCAN. Кроме того, отдельные листовые фрагменты монтировались для изучения под сканирующим электронным микроскопом без предварительной мацерации. Фотографии были получены при помощи сканирующего электронного микроскопа CAMSCAN и световых микроскопов Laboval и AXЮPLAN-2.
Изученный материал хранится в коллекции № 5137 Палеонтологического института РАН.
КЛАСС PINOPSIDA ПОРЯДОК PIÑALES
СЕМЕЙСТВО MIROVIACEAE BOSE ET MANUM, 1990 Род Oswaldheeria Bose et Manum, 1990
Oswaldheeria eximia Gordenko, sp. nov.
Табл. XI, фиг. 1-9; табл. XII, фиг. 1-8 (см. вклейку)
Название вида eximia лат. - превосходная.
Голотип - ПИН, № 5137/1, фрагмент листа, представленный фитолеймой, северный карьер Михайловского рудника (г. Железногорск), Курская обл.; средняя юра, бат; рис. 1, с.
Diagnosis. Long leaves linear up to 150 mm long, 1-2 mm wide, with 2 veins and 3 intercostal resin ducts immersed in the mesophyll, visible in macerated leaves. Leaf apex rounded. Epidermis hypostomous. Lower cuticle thinner than the upper, with one median stomatal zone. Cuticle of stomatal zone distinctly ridged, cuticle of nonstomatal zones ornamented with thin parallel ridges. Stomata longitudinally orientated, monocyclic, incompletely amphicyclic, seldom amphi-cyclic. Subsidiary cells 4-7, non-papillate.
Short leaves 1-3 mm wide, 4-10 mm long, with 2 veins and 3 intercostal resin ducts. Leaf apex obtuse or rounded. Epidermal cells of stomatal zone have prominent periclinal walls. Subsidiary cells with prominent periclinal walls or with large hemisherical papillae.
Описание (рис. 1-2). В коллекции имеются многочисленные фрагменты линейных кожистых листьев с более или менее отчетливой срединной бороздой (рис. 1, л-н, с) и короткие эллиптические листья с закругленной верхушкой, постепенно сужающиеся к основанию (рис. 1, а, д, е, ж-к, о-р). Основание коротких листьев расширенное, округлое (рис. 1, а, д, е). Основания длинных листьев не сохранились. Ширина листьев в средней части колеблется от одного до трех мм. Максимальная длина (установлена по отпечатку и фрагментам фитолеймы листа) составляет 150 мм при ширине 2 мм. Жилкование на нижней поверхности как коротких, так и длинных листьев не выражено. При удалении кутикулы в ходе мацерации и на поперечных сколах видны два параллельных необращенных коллатеральных проводящих пучка и три интеркостальных смоляных хода (табл. XII, фиг. 3, 4; рис. 2). Диаметр проводящих пучков 80-85 мкм. В проводящих пучках элементы ксилемы представлены прото-и метаксилемой (табл. XII, фиг. 5, 7, 8). Трахеиды метаксилемы с внутренними спиральными утолщениями и араукароидной поровостью (табл. XII, фиг. 8). Проводящие пучки имеют тонкую обкладку из механической ткани (табл. XII, фиг. 5, 6). Ги-подермальная ткань сложена крупными прямоугольными клетками, вытянутыми продольно (табл. XII, фиг. 1, 7), длиной 30-140 мкм, шириной 7-50 мкм. Мезофилл листовой пластинки более или менее отчетливо дифференцирован на столб-
К
ТТ
У
Фл
Мк
Рис. 2. Схематическая реконструкция поперечного среза листа Oswaldheeria eximia sp. nov. Обозначения: Э - эпидермис, Г - гиподерма, М - мезофилл, Ск -склереиды, ТТ - трансфузионная ткань, Пк - прото-ксилема, Мк - метаксилема; Фл - флоэма, СХ - смоляной ход; К - кутикула; У - устьице.
чатый и губчатый (табл. XII, фиг. 2, 3, 5, 6), часто со склереидами, развитыми в столбчатом мезофилле (табл. XII, фиг. 2, 7). Длина клеток столбчатого мезофилла 40-140 мкм. Массив трансфу-зионной ткани расположен под проводящими пучками (табл. XII, фиг. 3; рис. 2). Энтодерма, по-видимому, отсутствовала. Листья гипостомные. Кутикула толстая, устойчивая к мацерации. Толщина верхней кутикулы в среднем 5 мкм, но может достигать 15 мкм. Верхний эпидермис сложен продольно вытянутыми четырех - пятиугольными клетками со слегка закругленными углами, длиной 30-60 мкм, шириной 10-20 мкм. Антиклинальные клеточные стенки прямые, реже слегка изгибающиеся. Наружная поверхность верхнего эпидермиса и краевых зон нижнего эпидермиса длинных листьев обнаруживает непрерывные, продольные тонкие кутиновые тяжи (табл. XI, фиг. 1; табл. XII, фиг. 2, 4). У коротких листьев поверхность верхнего эпидермиса и краевых зон нижнего без кутиновых тяжей (рис. 1, а, •). Трихомы отсутствуют.
Рис. 1. Oswaldheeria eximia sp. nov., а-в, д - экз. < 5137/2; а - полностью сохранившийся короткий лист (видна устьич-ная зона), СЭМ; б - деталь устьичной зоны листа, изображенного на рис. 1, а, СЭМ; в - устьичные аппараты со вздутыми периклинальными стенками побочных клеток, СЭМ; д - лист с нижней стороны, х7.8; е - фрагмент короткого листа (вид с нижней стороны), х 7.8; г, ж, з — экз. № 5137/4; г - устьичные аппараты с папиллозными побочными клетками, СЭМ; ж - короткий лист с нижней стороны, х3, 5; з - тот же лист (вид с верхней стороны), х3.5; и, к - экз.
< 5137/3; и - короткий лист (видны три смоляных хода), х5.3; к - то же (вид с нижней стороны), х5.3; л-н - экз.
< 5137/7; л - фрагмент короткого листа (вид с нижней стороны), х4; м - верхушка длинного листа с нижней стороны (видны три смоляных хода), х4; н - верхушка длинного листа с верхней стороны, х 12; о - экз. < 5137/5, фрагмент короткого листа (видна устьичная полоса), х4.6; п, р - экз. < 5137/6; п - короткий лист, вид с нижней стороны, х3.1; р - вид с верхней стороны, х3.1; с-у - голотип < 5137/1; с - фрагменты одного длинного листа, х3.3; т - препарат кутикулы длинного листа (кутикула в области устьичной полосы тоньше, чем в краевых зонах), х 44; у - неполно-ам-фициклический устьичный аппарат, х 2000.
Нижняя кутикула краевых зон листа по толщине равна верхней, но в устьичной зоне становится значительно тоньше. На нижнем эпидермисе отчетливо видна единственная устьичная полоса шириной 450-600 мкм у длинных листьев и 750-2500 мкм у коротких; ширина маргинальных безустьичных зон у тех и других около 300 мкм (табл. XI, фиг. 1; рис. 1, а, б, ж, е, о, п). Покровные клетки имеют прямые или слабоизвилистые антиклинальные стенки и ровные периклинальные стенки. Покровные клетки внутри устьичных рядов имеют округло-прямоугольную или шестиугольную форму. Они обычно почти изодиамет-рические или слегка вытянуты в поперечном, реже в продольном направлении, длиной 10-30 мкм, шириной 15-20 мкм. На ширину устьичной зоны приходится 10-15 рядов устьиц у длинных листьев и 15-20 рядов у коротких. Между устьичными рядами покровные клетки продольно вытянутые, клиновидные, прямоугольные или веретеновид-ные, длиной 20-120 мкм, шириной 10-20 мкм. У длинных листьев периклинальные стенки покровных клеток плоские, у коротких листьев вздутые (рис. 1, в, г).
Устьица образуют в пределах устьичной зоны продольные ряды разной протяженности (табл. XI, фиг. 3, 4, 7). Устьичные аппараты неполно-амфи-циклические (табл. XI, ф
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.