ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 4, с. 60-66
УДК 567.46:551.734.3(470.23)
НОВЫЙ ВИД ПОРОЛЕПИФОРМНЫХ КИСТЕПЕРЫХ РЫБ ИЗ СРЕДНЕГО ДЕВОНА ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2004 г. Э. И. Воробьева, А. А. Канюкин
Институт проблем экологии и эволюции РАН Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 27.03.2003 г. Принята к печати 13.05.2003 г.
Установлен новый вид поролепиформных кистеперых рыб - 01ур1:о1ер1з? пеззоу1 зр. поу. из среднего девона (эйфельский ярус, арукюлаский горизонт) Ленинградской области. Описаны передняя часть этмосфеноида, фрагмент ключицы и чешуи. Морфологически этот вид в некоторых отношениях близок к Рага§1ур1:о1ер1з кагкз1еш1з УогоЪуеуа из среднего девона Эстонии.
Остатки поролепиформных кистеперых рыб на территории Главного девонского поля хотя и известны из многих местонахождений, однако чаще всего представлены фрагментарным материалом: отдельными чешуями, изолированными зубами, неполными костями скелета. Особый интерес представляют находки, позволяющие судить о краниальной морфологии и, в частности, о структуре мозговой коробки этих рыб, которая изучена в основном по материалам из Шпицбергена и Гренландии (Jarvik, 1942, 1972; Bjerring, 1991). В 80-х годах нами (Воробьева, 1987) на основании особенностей морфологии этмосфено-идной области черепа был выделен род Paraglyp-tolepis с единственным видом P. karksiensis Voro-byeva из среднего девона Эстонии. В настоящее время в нашем распоряжении имеется часть этмосфеноида, переданная нам известным зоологом и палеонтологом Л.А. Несовым и найденная им в среднедевонском местонахождении Новосивер-ская (Ленинградская область). Изучение данного этмосфеноида обнаружило его сходство с Parag-lyptolepis karksiensis в недоокостенении стенок носовой капсулы, что у последнего вида сопряжено с наличием крупного rostrale laterale, формирующего боковую стенку носовой полости и аналог ростро-каудального гребня. Однако присутствие некоторых отличий от P. karksiensis, невозможность точного установления наличия rostrale laterale, а также общее сходство с представителями рода Glyptolepis (Jarvik, 1972, Bjerring, 1991) заставляют нас с определенной долей условности отнести форму из Новосиверской к этому роду в качестве нового вида Glyptolepis? nessovi sp. nov. К этому виду отнесены также фрагмент ключицы и чешуя из того же местонахождения, что и эт-мосфеноид, и чешуя из соседнего местонахожде-
ния Красницы, имеющие характерные признаки рода Glyptolepis.
Местонахождение Новосиверская находится в Ленинградской области, на правом берегу р. Оре-деж, напротив восточной окраины одноименного поселка (расположенного на левом берегу реки); местонахождение Красницы - в 5 км южнее Новосиверской, на правом берегу р. Орлинка (правого притока Оредежи). Костные остатки водных позвоночных, в основном очень фрагментарные, встречаются, не образуя больших скоплений, в выходах красноцветных косослоистых песчаников вдоль берега реки. Описываемые ниже остатки были собраны Несовым в 1968-1972 гг. и вторым автором (A.A. Канюкиным) в 2002 г. Ископаемый ихтиокомплекс Новосиверской содержит Schizosteus striatus (Gross), Tartuosteus giganteus (Gross), Pycnosteus sp., Ganosteus sp., Actinolepis sp., Coccosteus sp., Heterostius ingens Asmuss, Homostius sp., Holonema sp., Asterolepis sp., Homalacanthus sp., Glyptolepis sp., Hamodus sp., Thursius sp., Dipterus sp., Orvikuina sp. и соответствует арукюласкому горизонту эйфельского яруса среднего девона (Nessov, Mark-Kurik, 1999; Ä.O. Иванов, личн. со-общ.). Костеносные слои местонахождения Красницы имеют, по-видимому, тот же, или близкий, возраст.
Авторы выражают глубокую признательность Г.О. Черепанову (кафедра зоологии позвоночных, СПбГУ) за предоставление части описываемого материала (чешуй из сборов Л.А. Несова), а также А.О. Иванову (кафедра палеонтологии СПбГУ) за консультацию по вопросу возраста местонахождения Новосиверская.
Работа поддержана грантом РФФИ № 02-0449292 и грантом Президента РФ № НШ-1808.2003.4.
ОТРЯД POROLEPIDIFORMES JARVIK, 1942
СЕМЕЙСТВО HOLOPTYCHIIDAE OWEN, 1860
Род Glyptolepis Agassiz, 1844 Glyptolepis? nessovi Vorobyeva et Kanyukin, sp. nov.
Табл. VII, фиг. 1-4 (см. вклейку)
Вид назван в память палеонтолога Л.А. Несова, нашедшего голотип.
Голотип - ИПЭЭ РАН, лаб. проблем эволюционной морфологии (ЛПМ), № П-1/1, большая передняя часть этмосфеноида; Ленинградская обл., прав. берег р. Оредеж напротив пос. Новосиверская; средний девон, эйфельский ярус, арукюлаский горизонт.
Описание. Этмосфеноид. Длина голотипа 54 мм, наибольшая ширина в области носовых капсул 55 мм. Предполагаемая длина этмосфено-идного щита около 60 мм, отношение длины этого щита к его наибольшей ширине примерно 1 : 1. Передняя часть покровных костей крыши, в том числе предчелюстные и ростральные, не сохранилась, швы между постростральными и теменными костями прослеживаются слабо. В задней половине этмосфеноидного щита, примерно на уровне отверстия для зрительного нерва, имеется небольшое вздутие, отмечающее положение пи-неального органа. Наружная поверхность покровных костей покрыта очень мелкими, окатанными дентиклями.
Передний край рыла почти прямой, межносовая область этмоида практически не выступает вперед за уровень носовых капсул (рис. 1, табл. VII, фиг. 1а). Этмоидный отдел короткий и широкий, составляет около 0.33 общей длины этмосфеноида; ширина его превосходит длину в 2.9 раза. Вдоль переднего края рыла по крыше этмоида проходит широкая, мелкая борозда (gr. ec, рис. 1), соответствующая дну этмоидной сенсорной ко-миссуры и прилегающим частям подглазничного сенсорного канала. В латеральных концах этой борозды с каждой стороны располагается маленькое отверстие (c. ora, рис. 1), открывающееся в антеро-дорсо-медиальный угол носовой полости. В медиальном направлении это отверстие продолжается тонкой бороздкой (gr. buc, рис. 1), постепенно выполаживающейся и исчезающей, немного не достигая средней линии этмоида. Данное отверстие, по-видимому, соответствует переднему каналу орбито-рострального прохода Porolepis spitsbergensis (Jarvik, 1942, рис. 39А, 42). Через него из носовой капсулы на дорсальную поверхность этмоида выходила передняя ветвь ramus buccalis lateralis, иннервирующая невромасты передней части подглазничного канала и прилегающей половины этмоидной комиссуры. Отсутствие покровных костей и разрушение нейрокра-ния в некоторых местах позволяют наблюдать в толще крыши этмоида и на его поверхности несколько небольших отверстий и канальцев (c. prt,
Рис. 1. Glyptolepis? nessovi sp. nov., голотип ИПЭЭ (ЛПМ), № П-1/1, этмосфеноид дорсально. Обозначения: c. ora - передний канал орбито-рострального прохода, c. orp - задний канал орбито-рострального прохода, c. prt - канальцы для ответвлений глубокого глазничного нерва, gr. buc - бороздка передней ветви ramus buccalis lateralis, gr. ec - борозда этмоидной сенсорной комиссуры, n. c - носовая капсула.
рис. 1), проводивших, по-видимому, ответвления глубокого глазничного нерва (n. ophthalmicus profundus). Эти канальцы, в свою очередь, выходили из носовой капсулы через отверстия, видимые на внутренней стороне медиальной носовой стенки.
Ширина носовой капсулы равна длине; ширина носовой полости заметно уступает ширине межносовой стенки, их отношение составляет 0.70. Носовые капсулы открыты сверху (рис. 1; табл. VII, фиг. 1а) и, судя по ровным, естественным очертаниям их краев, это связано с недоокостенением нейрокрания, а не с механическим повреждением. Неокостеневшими были верхняя и передне-боковая стенки носовой капсулы, в том числе и части, образующие внутренние носовые отверстия и ростро-каудальный гребень. Возможно, структура, подобная ростро-каудальному гребню была образована в данном случае покровными костями, непосредственно перекрывавшими носовую полость сверху и частично сбоку, как это имело место у Paraglyptolepis karksiensis (Воробьева, 1987). В то же время задне-боковая, медиальная, задняя стенки капсул и их дно были хорошо окостеневшими.
ВОРОБЬЕВА, КАНЮКИН c. o. lat
c. prm
art. e c. orp
art. am2
0
I_
1 см
c. IV
Рис. 2. Glyptolepis? nessovi sp. nov., голотип ИПЭЭ (ЛПМ), № П-1/1, этмосфеноид слева. Обозначения: art. am2 - заднее место прикрепления антеро-медиальной сочленовной пластины palatoquadratum, art. e - площадка прикрепления этмо-идного сочленовного отростка palatoquadratum, c. II - канал зрительного нерва, c. III - канал n. oculomotorius, c. IV -канал n. trochlearis, c. o. lat - канал ramus ophthalmicus lateralis, c. prm - главный (медиальный) канал глубокого глазничного нерва, fo. aup - аутопалатинная яма. Остальные обозначения как на рис. 1.
Нёбная поверхность этмоида (рис. 3; табл. VII, фиг. 1в) несет пару неглубоких межносовых ям (сау. т, рис. 3), ограниченных по краям площадками налегания сошников (аг. Vo, рис. 3). Общая ширина области межносовых ям (переднего небного окна) в 1.35 раза превосходит ее длину, длина каждой межносовой ямы в 1.5 раза превосходит ее ширину. Ямы разделены относительно тонким невысоким срединным гребнем (п. т, рис. 3), ширина которого составляет 0.17 общей ширины межносовых ям. Латеральнее ям располагаются слабовогнутые площадки крепления сошников, имеющие ругозистую поверхность. Судя по этим площадкам, сошники имели трапециевидную форму. Их наибольшая ширина по переднему краю равна их длине и в 1.5 раза превышает ширину по заднему краю. Суммарная ширина сошников почти соответствует ширине области межносовых ям. Сошниковые площадки и межносовые ямы отделены от переднего закругленного края парасфеноида (РзрИ, рис. 3) невысоким выступом нейрокрания.
Вблизи бокового края сошника латеральный край дна носовой капсулы (соответствующий переднему нижнему краю вентро-латерального окна у поролепиформов, имеющих полнее окостеневший этмоид) ровный, слабовыпуклый наружу (рис. 3; табл. VII, фиг. 1в). Он явно не образует вырезку эндохоанального окна и сейделев отросток, которые были описаны у трех видов Рого1ер1з (1атк, 1942). В нижнебоковом углу постназальной стенки в капсулу открывается небольшое от-
верстие (c. orp, рис. 1-4), соответствующ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.