ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 5, с. 536-548
УДК 595.351
НОВЫЙ ВИД РАКООБРАЗНЫХ РОДА GORGONOLAUREUS (CRUSTACEA, THECOSTRACA, ASCOTHORACIDA) -ПАРАЗИТОВ ГОРГОНАРИЙ ИЗ РАЙОНА ВЬЕТНАМА
© 2004 г. Г. А. Колбасов
Московский государственный университет, Биологический факультет, Москва 119899, Беломорская биостанция МГУ e-mail: kolbasov@soil.msu.ru Поступила в редакцию 10.04.2003 г.
Одна самка, принадлежащая к новому виду рода Gorgonolaureus Utinomi 1962, была обнаружена в колонии горгонарии семейства Paramuriceidae. Новый вид Gorgonolaureus helenae близок к G. decur-vatus Grygier из района западной Австралии. Оба вида имеют вытянутый карапакс, лишенный заметных щетинок дорсальный рог и сходную морфологию антеннул, мандибул и семяприемников. Тем не менее есть ряд существенных различий: карапакс G. helenae сильнее вытянут; торакоподы не выступают за оральную пирамиду; дистальная часть лабрума без острого выроста; максиллы прямые, а не изогнутые, с тройной, а не двойной вершиной; проксимальный сенсорный вырост шестого антеннулярного сегмента с субтерминальным эстетаском; пятая пара торакоподов с 4, а не с 2 семяприемниками. Другие виды рода имеют более округлый карапакс, иную морфологию антеннул и дорсального рога, а также большее число семяприемников.
Мешкогрудые ракообразные подкласса Asco-thoracida - группа беспозвоночных, известных как экто- и эндопаразиты кораллов (отряды Sclerac-tinia, Zoantharia, Antipatharia, Gorgonaria и Alcyo-naria) и иглокожих (классы Asteroidea, Crinoidea, Echinoidea и Ophiuroidea). Отечественная наука имела богатую традицию исследования этого таксона, к сожалению, утерянную сейчас. Начало изучению группы, наряду с Лаказ-Дютье, впервые описавшим представителей аскоторацид (Laura gerardiae) с алжирских кораллов (Lacaze-Duthiers, 1865, 1880, 1883), было положено нашим соотечественником Н.М. Книповичем. Им были выделены новый вид и род (Dendrogaster asterico-la) из полости тела беломорской морской звезды Henricia sanguinolenta, проведено детальное исследование анатомии и системы всех известных аскоторацид (Книпович, 1890, 1892). У любого карцинолога изучение мешкогрудых ракообразных прочно ассоциировано с именем профессора казанского университета - В.Л. Вагиным. Благодаря ему известны многочисленные новые таксоны, исследованы различные аспекты морфологии, онтогенеза, биологии и филогении мешкогрудых ракообразных, создана оригинальная система таксона, написана пока единственная монография по Ascothoracida (Вагин, 1976). Впоследствии, в конце прошлого века, широкомасштабные исследования аскоторацид были продолжены американским исследователем - Грайгиром (Grygier), работающим в Японии. Им существенно расширен список таксонов группы, изучены тон-
кая анатомия и личиночное развитие аскоторацид, создана новая система подкласса (вгу§1ег, 1987).
АвсоШогааёа вместе с двумя другими подклассами ОтреШа и Басе1о1ейа образуют класс ТИе-сов^аса (6гу§1ег, 1987а). По многим морфологическим признакам (сегментированный абдомен, многосегментные антеннулы, строение решетчатых органов) аскоторациды рассматриваются как наиболее плезиоморфные среди всех текострак (вгу^ег, 1987а; Ко1Ъавоу е! а1., 1999; Ы0е§, Ко1Ъа-воу, 2002).
За последние десятилетия знания по группе этих ракообразных существенно дополнились, и мне кажется уместным привести для наших читателей краткий очерк по морфологии и систематике аскоторацид. Тело этих ракообразных покрыто двустворчатым карапаксом (створки которого часто спаяны у самок), в нем расположены гонады и дивертикула кишки (рис. 1, 2а-2в). Торако-абдомен (рис. 1) состоит из 11 сегментов, как и у остальных текострак, 6 сегментов торакса несут двуветвистые плавательные торакоподы (первая пара иногда редуцируется). Первый абдоминальный сегмент (или седьмой торакальный - в зависимости от интерпретации) несет пенис, имеющийся у обоих полов, тельсон заканчивается парой односегментных фуркальных ветвей (рис. 1). Глаза у взрослых и личиночных стадий обычно отсутствуют, иногда рудиментарны. Антеннулы изначально шестисегментные, хватательные, с развитым крюком на дистальном сегменте; антенны обычно отсутствуют. Ротовые конечности колюще-сосущие (наиболее развиты максиллы),
gp
pe
Рис. 1. Схема строения ЛБСоШогашёа, основанная на морфологии самых генерализированных (примитивных) представителей группы (род Synagoga) и совмещающая признаки обоих полов; левая створка карапакса удалена (по 0^1ег, 1983).
окружены коническим лабрумом, формирующим оральную пирамиду. Женское половое отверстие расположено у основания первых торакоподов (рис. 1). Торакоподы II-V пар часто несут семяприемники внутри коксы (Wagin, 1947; Вагин, 1976), изначально считавшиеся семенниками (рис. 1, 4а-4д). Взрослые особи обычно раздельнополые (только виды семейства Petrarcidae, очевидно, являются гермафродитами). Личиночное развитие включает науплиальные (лишенные фронто-латеральных рожек) и циприсовидную (с двустворчатым карапаксом) стадии; вынашивание личиночных стадий часто осуществляется внутри мантийной полости самки, так что наружу выходит лишь циприсовидная личинка. Циприсо-видные стадии также называются "аскоторацид-ными личинками". Современная система Ascotho-racida включает два отряда: Laurida - паразитов класса Anthozoa (кроме рода Waginella Grygier 1983 - эктопаразитов морских лилий) и Dendro-gastrida - паразитов иглокожих.
Представители собственно рода Gorgonolau-reus Utinomi 1962, вместе с родом Synagoga Norman 1888, являются одними из наиболее генерализованных (примитивных) лаурид и паразитируют на колониях горгонарий. Горгонария формирует вокруг паразита особые галлы (цисты), часто покрытые полипами, внутри которых и располагается рачок. Собственно тело рачка покрыто раз-
росшимся карапаксом, створки которого срастаются на большем протяжении вентрального края, оставляя небольшие отверстия - апертуры на заднем и переднем концах. Для видов рода (взрослые стадии) характерны шестисегментные антенну-лы, развитые колющие максиллы, листовидные мандибулы (с одним рядом щетинок вдоль медиального края) и максиллулы. Дорсальная сторона второго, а иногда первого и третьего сегментов торакса с роговидными выростами, первый сегмент с характерным рядом щетинок вдоль передне-дорсального края. Представители рода - раздельнополые, хотя ранее рассматривались как протеранд-рические гермафродиты (Grygier, 1981a), самцы мельче самок, сохраняют многие ларвальные признаки. Описаны, по крайней мере, 5 наупли-альных стадий, вынашиваемых внутри мантийной полости (Grygier, 1981, 1981a, 1991).
Сейчас известны 5 видов рода Gorgonolaureus из тропических районов Тихого океана и Западной Австралии (рис. 8). Это G. bikiniensis Utinomi 1962, найденный на Атолле Бикини (Маршалло-вы о-ва), на глубине 213-221 м, из горгонарии Paracis squamata (Utinomi, 1962; Grygier, 1981); G. muzikae Grygier 1981 из района Гавайских о-в, на глубине 326-460 м, из горгонарии Placogorgia sp. (Grygier, 1981a); G. decurvatus Grygier 1991, обнаруженный у северо-западного побережья Австралии, на глубине 90-98 м, из горгонарии Pteros-
Рис. 2. Gorgonolaureus Не1епае вр. п., самка, голотип: а-в - общий вид карапакса спереди, сзади и сбоку; г - правая дивертикула кишки; д - собственно тело, общий вид сбоку; е - оральная пирамида сбоку, ж - рудиментарный пенис, вид сбоку. Масштаб здесь и на последующих рис. в мкм.
1епе11а рЫтаПШ; G. у1еШат1апт Gгygieг 1991 из южного Вьетнама, на глубине 83 м, из горгонарии семейства Paгamuгiceidae и G. ШсогпШт Gгygieг 1991 из района Новой Каледонии, на глубине 640 м, из горгонарии БитсеПа вр. (Gгygieг, 1991). Обнаружив особь Gorgonolaureus из района юж-
ного Вьетнама, я предположил, что имею дело с G. у1еШат1апт. Этот вид был также обнаружен Грайгиром в коллекциях Зоологического института РАН, С.-Петербург, но при более тщательном знакомстве с материалом я понял, что может быть описан шестой вид рода Gorgonolaureus.
Рис. 3. Gorgonolaureus кв1впав Бр. п., самка, голотип, головные конечности: а - правая антеннула, вид сбоку (внутренняя сторона, сегменты пронумерованы); • - дистальные антеннулярные сегменты (V + VI); в - дистальный сенсорный вырост шестого антеннулярного сегмента; д - мандибула, общий вид и медиальный край; е - максиллула; ж, з - мак-силлы, общий вид (видны протоки максиллярных желез) и дистальные концы.
Таксономия
Надкласс Copepodoidea Beklemishev 1952 (=Maxillopoda Dahl 1956)
Класс Thecostraca Gruvel 1905
Подкласс Ascothoracida Lacaze-Duthiers 1880
Отряд Laurida Grygier 1991
Семейство Synagogidae Gruvel 1905
Род Gorgonolaureus Utinomi 1962
Gorgonolaureus helenae Kolbasov sp. n. (рис. 2-7)
М а т е р и а л. Коллекция кораллов ЗИН РАН, НИС "Одиссей", 17.IX 1984, Южно-Китайское море, Вьетнам, 11°35' с.ш., 109°37' в.д., 120 м, скала, зрелая самка в колонии горгонарий семейства
Рагатипсе1ёае. Голотип (Mg № 1212) депонирован в Зоологическом Музее МГУ.
Д и а г н о з. Карапакс самки сильно вытянут, около 3 мм в высоту, длина около 1.7 мм (57% от высоты), покрыт острыми шипиками. Края апертуры пильчатые, с мелкими шипиками. Дивертикула кишечника с 4 основными ветвями (2 дорсальные и 2 вентральные). Дорсальный рог второго торакомера лишен заметных щетинок. Пятый сегмент антеннул с 6 массивными, пильчатыми щетинками, шестой сегмент антеннул чуть меньше пятого, дистальный сенсорный вырост с пучком терминальных щетинок и шипов и уплощенным внутреннем краем, проксимальный сенсорный вырост расположен сразу за дистальным, с субтерминальным эстетаском. Максиллы прямые, с тройной вершиной. Торакоподы [[-V пар с 2-4 семяприемниками.
Рис. 4. Gorgonolaureus helenae sp. n., самка, голотип, торакоподы (правая сторона): а - I пара (дистальный сегмент эк-зоподита отломан); б - II пара (1-9 - нумерация щетинок); в - III пара; г - IV пара; д - V пара; е - VI пара.
Рис. 5. Gorgonolaureus helenae sp. n., самка, голотип, ультраструктура: а - собственно тело, общий вид сбоку (торакс указан); б - задняя часть тела сбоку (II-VI - торакальные сегменты, 1, 2 - абдоминальные сегменты, звездочками указаны папиллы семяприемников);
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.