ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2014, том 54, № 5, с. 508-519
УДК 597.58
НОВЫЙ ВИД РОДА CAREPROCTUS (LIPARIDAE) ИЗ КАРСКОГО МОРЯ С ЗАМЕЧАНИЯМИ О СПОНГИОФИЛИИ - РЕПРОДУКТИВНОМ КОММЕНСАЛИЗМЕ РЫБ И ГУБОК (ROSSELLIDAE)
© 2014 г. Н. В. Чернова
Зоологический институт РАН — ЗИН РАН, Санкт-Петербург E-mail: chernova@zin.ru Поступила в редакцию 08.10.2013 г.; после доработки — 17.03.2014 г.
Описан новый вид липаровых (Liparidae) — карепрокт Careproctus fulvus sp. n. — из Новоземельского жёлоба Карского моря, с глубин 190—414 м. Входит в группу щелеглазых карепроктов (продольно-овальный зрачок, удлинённая нижняя лопасть грудного плавника, большая урогенитальная папил-ла); выделяется коричневой с оранжевыми пятнами окраской, высоким телом, мелкими зубами, наличием в плечевом поясе трёх грудных радиалий. Откладывает икру в стеклянные губки Schaudinnia rosea (Rossellidae). Для рыб семейства Liparidae была известна вальватофилия (комменсализм с двустворчатыми моллюсками) и карцинофилия (репродуктивный комменсализм с крабоидами Lithod-idae); спонгиофилия отмечена впервые. Откладывание икры в стеклянные губки Rossellidae харак-терено также для нототениевых рыб (Nototheniidae) из вод Антарктики. Репродуктивный комменсализм Liparidae в Арктике и Nototheniidae в Антарктике со стеклянными губками Rossellidae представляет собой новый факт проявления биономической биполярности, под которой понимают независимое формирование сходных адаптаций у рыб неродственных групп в двух полярных областях Земли. В эколого-этологической классификации репродуктивного поведения рыб в категории "прячущие потомство" карепроктов следует относить к группе рыб, использующих для откладывания икры живые организмы (остракофилы).
Ключевые слова: Liparidae, Careproctus, Арктика, Карское море, репродуктивный комменсализм, спонгиофилия, карцинофилия, биономическая биполярность, остракофилы.
DOI: 10.7868/S0042875214050038
Род Careproctus Kr0yer, 1862 включает не менее 120 видов: к 104 валидным видам аннотированного списка (Chernova et al., 2004) добавлены 17 новых (Чернова, 2005; Stein, 2006; Orr, Maslenikov, 2007; Knudsen, M0ller, 2008; Sakurai, Shinohara, 2008; Андрияшев, Чернова, 2010; Kai et al., 2011; Orr, 2012).
Careproctus отличается от близкого рода Liparis отсутствием задней пары ноздрей, редукцией псевдобранхий, слиянием hypuralia в хвостовом комплексе, отсутствием зелёных пигментов в окраске (Chernova, 2008). Два другие большие рода липарид — Paraliparis и Psednos — отличаются от Careproctus отсутствием присасывательного диска, сформированного из преобразованных брюшных плавников (Chernova, 2001; Chernova, Stein, 2002). В северной Атлантике и сопредельной Арктике известны 16 видов Careproctus (Kr0yer, 1862; Goode, Bean, 1880; Günther, 1887; Zugmayer, 1911; Burke, 1912; Андрияшев, Чернова, 1988, 1997, 2010; Чернова, 2005; Chernova, 2005; Knudsen, M0ller, 2008). Распространены они в географически удалённых районах в разных батиметриче-
ских зонах. Карепрокт Рейнхардта C. reinhardti (Kr0yer, 1862) был описан из вод Гренландии. Малоголовый карепрокт C. ranula (Goode et Bean, 1880) обитает в северо-западной Атлантике (Новая Шотландия, глубины около 95 м). Малогла-зый карепрокт C. micropus (Günther, 1887) достоверно известен только из Фарерского жёлоба в северо-восточной Атлантике (988—1112 м); другие нахождения "C. micropus" (Lütken, 1898; Burke, 1930; Stein, Able, 1986; Чернова, 1991) не относятся к этому виду. Сомнительный карепрокт C. dubi-us Zugmayer, 1911 описан из прибрежья Шпицбергена с глубины 150 м. Длиннопёрый карепрокт C. longipinnis Burke, 1912 известен из Норвежского моря к северу от Фарерских о-вов с глубины 1322 м. Карепрокты Мерретта C. merretti Andriashev et Chernova, 1988 и мелкокрапчатый C. aciculipuncta-tus Andriashev et Chernova, 1997 обитают в котловине Поркьюпайн к юго-западу от Ирландии на абиссальных глубинах (первый — 3990—3920 м, второй — 4100 м). Единственный экземпляр плот-нотелого карепрокта C. solidus Chernova, 1999 пойман на континентальном склоне моря Лаптевых
тралением на глубинах 1934—2151 м. Карепрокт Дерюгина C. derjugini Chernova, 2005 известен в Центральном Арктическом бассейне к северо-востоку от Шпицбергена (363—344 м). Четыре вида описаны с шельфа юго-западной части Баренцева моря: карепрокт Книповича C. knipowitschi Cher-nova, 2005 (293—298 м), большеглазый карепрокт С. macrophthalmus Chernova, 2005 (260—275 м), каре-прокт-тапир C. tapirus Chernova, 2005 (170—320 м) и карепрокт-телескоп C. telescopus Chernova, 2005 (260—307 м). Карепрокт Кидо C. kidoi Knudsen et M0ller, 2008 встречается в Баффиновом заливе на глубинах 952—1487 м. Карепрокты Москалева C. moskalevi Andriashev et Chernova, 2010 и широкоротый C. latiosus Andriashev et Chernova, 2010 обитают на континентальном склоне Норвежского моря в 100 милях к юго-западу от о-ва Медвежий (1470-1695 м).
Карепрокты северной Атлантики и Арктики относятся к двум подродам: Careproctus Kr0yer, 1862 и Careproctula Andriashev, 2003. К подроду Careproctus помимо типового C. reinhardti относятся северные виды C. dubius, C. longipinnis, C. soli-dus, C. derjugini, C. knipowitschi, C. macrophthalmus, C. tapirus и C. telescopus. Все имеют плезиоморф-ные признаки: "липарисное" строение плечевого пояса (радиалии имеют секторные вырезки, есть fenestrae), развиты плевральные рёбра (саблевидные, 2-3 пары). От 7 видов подрода Careproctus Южного полушария (Андрияшев, 2003) перечисленные 9 северных карепроктов отличаются удлинённой нижней лопастью грудного плавника: она в 1.4-1.8 раза длиннее его верхней лопасти (длиннопёрые виды), а не короче неё. Северные виды отличаются также общим числом лучей хвостового плавника (11-12 против 14), простыми зубами (у южных видов они чаще трёхконечные); отсутствием заглазничной поры (у прочих она имеется), ошипленной (а не гладкой) кожей; сдвинутым вперёд положением ануса, который расположен сразу за диском (а не на расстоянии от него) (Чернова, 2005).
Подрод Careproctula был выделен для 37 видов Южного океана. Представители его характеризуются редукцией плевральных рёбер и отсутствием fenestrae в базальной хрящевой пластине плечевого пояса (Андрияшев, 2003). Позднее в подрод были включены 7 видов северной Атлантики: C. micropus, C. ranula, C. merretti, C. aciculipunctatus, C. kidoi, C. moskalevi и С. latiosus (Chernova, 2005; Чернова, 2005; Андрияшев, Чернова, 2010).
Северные представители подродов Careproctula и Careproctus различаются, помимо упомянутых выше признаков, следующим. Число лучей грудного плавника у Careproctula 22-29 против 29-34 у Careproctus. В скелете хвостового плавника число основных (опирающихся на hypuralia) лучей у Careproctula 8 или 11, а у Careproctus их 9. Число
сейсмосенсорных пор стабильно и не подвержено внутривидовой изменчивости; формула пор по Бёрку (Burke, 1930): у Careproctula — 2—6—7—1 (носовых 2, инфраорбитальных + посторбитальная 5 + 1, преоперкуломандибулярных 7, супрабран-хиальная 1); у Careproctus — 2—5—7—2 (носовых 2, инфраорбитальных + посторбитальная 5 + 0, преоперкуломандибулярных 7, супрабранхиальных 2).
Среди длиннопёрых выделяются щелеглазые карепрокты, выделенные в группу "C. dubius": C. dubius, C. derjugini, C. knipowitschi, C. macrophthalmus, C. tapirus и C. telescopus (Чернова, 2005), получившие название из-за необычного зрачка: он не круглый, как у большинства липарид, а продольно-овальный. У самцов этих видов имеется крупная урогенитальная папилла — свидетельство внутреннего оплодотворения. В эту группу входит описанный ниже новый вид из российской Арктики, экземпляры которого пойманы летом 2012 г. в Карском море на глубинах 190—414 м.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
При исследовании использовали методы, принятые при описании липаровых рыб (Андрияшев, 2003). Карепрокты имеют сильно развитую подкожную студенистую ткань, что делает возможным работу с ними только после фиксации 4%-ным формалином. При этом облик рыбы и даже её длина изменяются до неузнаваемости. По этой причине ниже сначала приводится краткое описание рыб и их фото в свежем виде; далее отмечены изменения, происходящие после фиксации; затем даётся подробное описание фиксированных экземпляров; указаны также две длины рыб (в свежем виде и после фиксации), что даёт представление об изменении их размеров при обработке.
При подсчёте позвонков по рентгенограммам первым хвостовым считали позвонок, удлинённый гемальный отросток которого подходит к in-terhaemale луча анального плавника. Уростиляр-ный позвонок включён в хвостовой отдел позвоночника.
Обозначения: НИС — научно-исследовательское судно; А, D, Р и С — соответственно анальный, спинной, грудной и хвостовой плавники; fenestrae — межрадиальные окна в базальной хрящевой пластине плечевого пояса, rad. pect. — грудные радиалии в плечевом поясе, c — длина головы, SL — стандартная длина (до основания лучей хвостового плавника), TL — абсолютная длина.
Рис. 1. Бурый карепрокт Careproctus fulvus sp. n. — голотип ЗИН 55421, самка: а — при жизни, TL 224 мм; б — после фиксации, TL 190 мм.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Careproctus fulvus sp. n. — бурый карепрокт (рис. 1-4)
Материал: голотип и 5 паратипов из Карского моря, НИС "Дальние Зеленцы", донные траления на глубинах 190-414 м, коллектор Н.В. Чернова. Голотип ЗИН 55421 — икряная самка (при жизни TL 224 мм, после фиксации TL 190 мм, SL 170 мм), 24.09.2012 г., станция 1-ВП-06, 75°43.8 с.ш. 68°04.8 в.д. — 75°42.5 с.ш. 68°03.6 в.д., глубина 300 м. Паратипы: ЗИН 55422 — 2 экз., икряная самка (при жизни TL 178 мм, после фиксации TL 153 мм, SL 138 мм) и взрослый самец (TL 194 мм/ TL 169 мм и SL 153 мм), 27.09.2012 г., станция 1-ВП-17, 75°12.8 с.ш. 64°31.5 в.д. — 75°14.0 с.ш. 68°03.6 в.д., глубина 320 м; ЗИН 55423 — взрослый самец (TL 164 мм / TL 158 мм, SL 140 мм), 05.10.2012 г., станция 1-ВП-30,
73°01.0 с.ш. 59°08.1 в.д. — 72°59.9 с.ш. 59°08.3 в.д., глубина 414 м; ЗИН 55424 — самка (TL 133 мм/ TL 118 мм, SL 109 мм), 25.09.2012 г., станция 1-ВП-4, 75°20.6 с.ш. 66°10.3 в.д. — 75°19.3 с.ш. 66°09.8 в.д., глубина 270 м; ЗИН 55425 — самец (TL 132 мм/ TL 120 мм, SL 107,5 м
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.