УДК 56.016.4:551.782.1(46)
НОВЫЙ ВИД СЛЕДОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ GYROLITHES LORCAENSIS ISP. N. ИЗ МИОЦЕНА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ИСПАНИИ И КРИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
ИХНОВИДОВ GYROLITHES © 2013 г. А. Ухман*, Н.-М. Ханкен**
*Институт геологических наук Ягеллонского университета, Краков, Польша **Кафедра геологии университета Тромсе, Тромсе, Норвегия e-mail: alfred.uchman@uj.edu.pl Поступила в редакцию 25.04.2011 г., получена после доработки 21.12.2011 г.
Проведена ревизия 18 известных на сегодняшний день ихновидов вертикально ориентированных геликоидных морских и прибрежно-морских ихнофоссилий, принадлежащих ихнороду Gyrolithes Saporta, 1884. Описан новый ихновид G. lorcaensis isp. n. (миоцен, Северо-Восточная Испания), а ихнорды Conispiron Vialov, 1969 и Spirocircus Mikulas and Pek, 1994 включены в ихнород Gyrolithes. Выделение ихновидов внутри ихнорода Gyrolithes основывается на характере стенки хода (присутствие или отсутствие орнаментации на стенке) и/или морфометрических параметрах (отношение ширины хода к радиусу оборотов). В результате синонимизации рекомендовано к употреблению всего 13 ихновидов этого ихнорода. Морфометрические параметры ихнофоссилий Gyrolithes демонстрируют две четкие линии (большая величина отношения радиуса оборотов к ширине хода и средняя величина отношения радиуса оборотов к ширине хода). Третья линия (малая величина отношения радиуса оборотов к ширине хода) менее четко проявлена.
Ключевые слова: ихнотаксономия, следы жизнедеятельности, миоцен, Испания.
DOI: 10.7868/S0869592X13030083
ВВЕДЕНИЕ
Штопорообразные (геликоидные) цилиндрические следы жизнедеятельности легко диагностируются благодаря своей характерной морфологии. Вялов (1969) выделил их в семейство Gy-rolithidae. В морских обстановках вертикальные формы этих следов жизнедеятельности включают относительно крупные Gyrolithes Saporta, 1884 (см. также Netto et al., 2007) и мелкие Lapispira bispiralis Lange, 1932, которые характеризуются двойными геликоидными оборотами (Lanes et al., 2007). Представители Gyrolithes Saporta, 1884 гораздо более широко распространены и разнообразны, чем представители Lapispira (всего один их-новид, известный только в юре). Следы жизнедеятельности Gyrolithes распространены с кембрия (Gyrolithes polonicus Fedonkin, 1981) и с перми доныне (все остальные ихновиды этого ихнорода). Пермско-кайнозойские Gyrolithes, особенно в монодоминантных сообществах, типичны для солоновато-водных (опресненных) мелководных об-становок (см. von Ammon, 1900; Keij, 1965; Beynon et al., 1988; Netto et al., 2001, 2003, 2007; Qi, Hu,
2001; Qi et я1., 2005) в области развития крузиано-вой или сколитовой ихнофаций (Pemberton et г1., 2001). Большинство следов, относимых к Gyroli-thes, были сделаны ракообразными (см. замечания по Gyrolithes в систематической части статьи).
Находка очень мелких следов Gyrolithes в верхнемиоценовых отложениях бассейна Лорка Бет-ской Кордильеры в Юго-Восточной Испании и необходимость их определения предоставили возможность провести ревизию ихновидов этого ихнорода. Оказалось, что ихнотаксономическая основа у них неоднородна. Разделение на ихновиды базируется либо на морфологических признаках стенки хода рытья, либо на морфометрических параметрах, в случае, если соответствующие экземпляры имеют гладкую поверхность. Оказалось также, что морфометрические параметры перекрываются, так что отдельные ихновиды, выделенные на этой основе, оказываются излишними.
Целью настоящей статьи является критический обзор ихновидов Gyrolithes и описание нового ихновида Gyrolithes из миоценовых отложений бассейна Лорка.
ИХНОВИДЫ GYROLITHES И ИХ ИХНОТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ОСНОВА
В настоящее время известны следующие 18 их-новидов ихнорода Gyrolithes:
Gyrolithes davreuxi de Saporta, 1884 Gyrolithes krameri (von Ammon, 1900) Gyrolithes saxonicus (Häntzschel, 1934) Gyrolithes marylandicus (Mansfield, 1927) Gyrolithes clarcki (Mansfield, 1930) Gyrolithes mexicanus (Mansfield, 1930) Gyrolithes suprajurassicus (Schneid, 1938) Gyrolithes babkori (Hecker in Hecker et al., 1962) Gyrolithes bularti Macsotay, 1967 Gyrolithes krymensis Vialov, 1969 Gyrolithes polonicus Fedonkin, 1981 Gyrolithes triassica Yang and Sun, 1982 Gyrolithes vidali Mayoral, 1986 Gyrolithes chosiensis Omori, Ishida, and Adachi, 1992
Gyrolithes variabilis Mayoral and Muñiz, 1995 Gyrolithes nodosus Mayoral and Muñiz, 1998 Gyrolithes valeroi Mendiola, Martínez, Blasco and López, 1998
Gyrolithes okinawaensis (Myint and Noda, 2000). Кроме того, предполагается, что Spirocircus cycloides Mikulás and Pek, 1994 также относится к Gyrolithes (подтверждено Р. Микулашем в 2010 г).
В литературе в качестве ихнотаксономической основы для выделения этих видов используется характер стенки хода рытья или ее поверхности и морфометрические параметры. Морфометриче-ские параметры давно выделенных ихновидов этого ихнорода известны плохо и ограничены, как правило, единичными экземплярами. Ихно-виды, выделенные в 80-х и 90-х годах ХХ века, определены морфометрическими характеристиками, которые в выделенных ранее ихновидах довольно приблизительны, обычно неполны и часто ограничены одним образцом.
Гернан (Gernant, 1972) в качестве основных морфометрических параметров применял диаметр хода, диаметр витка спирали и общую длину хода. Бромли и Фрей (Bromley, Frey, 1974), а также Омори с соавторами (Omori et al., 1992) использовали ширину и высоту хода, высоту витков и радиус спирали. Майорал (Mayoral, 1986), Майорал и Муньиц (Mayoral, Muñiz, 1995, 1998) и Мендио-ла с соавторами (Mendiola et al., 1998) использовали несколько параметров, включая диаметр спирали, общую высоту хода, высоту спирали, расстояние между витками спирали в вертикальном положении, расстояние между витками спирали в направлении перпендикулярном ходу, наклон витков спирали, количество витков и диаметр хода. Представляется, что многие из этих парамет-
ров испытали воздействие тафономических процессов и не могут применяться. Наиболее объективные морфометрические параметры — ширина хода и радиус витков спирали. Высота цилиндра, расстояние между витками спирали и угол наклона цилиндра, которые также рассматриваются в некоторых публикациях в качестве ихнотаксоно-мической основы, могут быть подвержены уплотнению, которое к тому же может быть различным в верхней и нижней частях цилиндра. Количество оборотов спирали сильно варьирует во всех ихновидах, за исключением Gyrolithes polonicus, который всегда состоит только из нескольких оборотов.
G. davreuxi Saporta характеризуется наличием стенки. У G. marylandicus (Mansfield) стенка бугорчатая или ровная, а у G. nodosus Mayoral and Muñiz — бугорчатая. Эта бугорчатая стенка сходна с таковой для Ophiomorpha nodosa Lundgren. G. suprajurassicus (Schneid, 1938) характеризуется наличием продольных канавок, расположенных вдоль, по крайней мере, внешней стороны гели-коидного цилиндра. G. polonicus Fedonkin имеет локально развитые перпендикулярные направлению хода царапины (Jensen, 1997). Другие ихно-виды этого ихнорода не имеют стенки, и поверхность хода у них гладкая. Так, G. babkori (Hecker in Hecker et al., 1962) из верхнего олигоцена Таджикистана выделяется по его четкой конической форме с внешним диаметром оборотов от 38 мм в верхней части спирали до 27 мм в ее основании при высоте конуса 80 мм. Этот ихновид было предложено отнести к новому ихнороду Conispiron Vialov, 1969 (первоначально был описан как Xenohelix Mansfield, 1927). Хенцшель (Häntzschel, 1975, p. W52) поддержал выделение этого ихнорода. Однако конусообразная форма в ходах Gyrolithes не является чем-то редким или необычным. Она присутствует, по крайней мере, в ходах G. variabilis Mayoral and Muñiz, 1995 и G. valeroi Mendiola, Martinez, Blasco and López, 1998 и, похоже, не является необычной чертой для этого ихнорода. Поэтому ихнород Conispiron Vialov должен быть включен в ихнород Gyrolithes Saporta в качестве его младшего субъективного синонима.
ПРЕДЛАГАЕМАЯ РЕВИЗИЯ
МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ
Ихновиды, выделенные на основании признаков, характеризующих внешний край хода (наличие стенки и ее орнаментация), могут быть сохранены в их настоящем объеме независимо от того, перекрываются или нет морфометрические параметры некоторых из них с параметрами гладких форм без стенки. Однако нельзя исключить, что наличие и характер орнаментации поверхности стенки могут быть связаны с изменением конси-
стенции субстрата, как это было показано для переходных форм ряда Spongeliomorpha—Thalassi-noides—Ophiomorpha (см. (Schlirf, 2000) и список литературы в этой работе с обзором дискуссии по данной проблеме). Базальные камеры были обнаружены только в нескольких случаях, когда изучались образцы лучшей сохранности. Для большинства ихновидов невозможно сказать, отсутствовали ли у них такие камеры изначально, или они просто не наблюдались. Поэтому наличие или отсутствие базальной камеры не рассматривается здесь как валидный ихнотаксономический признак.
Соотношения ширины хода и радиуса оборотов спирали для различных ихновидов Gyrolithes, включая G. cycloides (Mikulás and Pek, 1994), приведены на рис. 1. Морфометрические параметры некоторых ихновидов, особенно тех, которые были давно выделены, варьируют в очень узком интервале. Но это в действительности обусловлено качеством исходных данных: морфометрические параметры зачастую базируются на одном или нескольких образцах, и по этой причине их вариабельность слабо известна. Параметры многих ихновидов полностью или в значительной степени перекрываются, что является основанием для си-нонимизации этих ихновидов. Предлагается считать G. bularti Macsotay, 1967, G. vidali Mayoral, 1986, G. valeroi Mendiola, Martinez, Blasco and López, 1998 и G. clarcki (Mansfield, 1930) младшими субъективными синонимами G. krameri (von Am-mon, 1900). Материал, представляющий Gyrolithes saxonicus (Häntzschel, 1934), не однороден. Только мелкая форма (G. saxonicus, рис. 1) должна быть оставлена под этим именем. Крупная форма (Gyrolithes saxonicus (large), рис. 1) должна быть синонимизирована с Gyrolithes cycloides (Mikulá
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.