О бесполом размножении беломорской полихеты
Г.Д.Колбасова,
аспирантка кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им.М.В.Ломоносова
Многощетинковые черви, или полихеты (Polychae-ta), — одна из самых многочисленных и разнообразных (около 12 тыс. видов) групп беспозвоночных животных, обитающих на всех глубинах и грунтах Мирового океана в самых разных условиях [1]. Плотные поселения полихет покрывают поверхность морского дна или образуют массивные постройки — рифы, которые служат приютом для многих других животных. Кроме того, полихе-ты — излюбленная пища промысловых рыб, и во многих странах этих червей используют в качестве наживки для любительского и промышленного рыболовства.
Широкое распространение полихет в океане определяется большой пластичностью их жизненных циклов. Для одних видов характерны долго живущие в пелагиали личиночные стадии, с помощью которых вид распространяется, занимая новые территории [2]. У других, наоборот, личинки могут быть донными, а вот взрослые особи регулярно перемещаются на значительные расстояния. Существуют виды, приспособленные к регулярному расселению по далеко отстоящим друг от друга подводным горам [3].
Лишь некоторые полихеты размножаются исключительно бесполым путем [4]. Большинство же используют половой либо чередуют оба типа, причем бесполое размножение может возникать периодически — когда червь оказывается в неблагоприятных условиях. Например, это произошло с маленькой полихетой Myriochele cf. heeri, когда резко возросла смертность ее личинок [5], и глу-
© Колбасова Г.Д., 2013
Извлеченный из трубки взрослый червь Р$еисСоро1атШа гет/огт!$ (а). Стрелкой показана граница торакального и абдоминального отделов тела. Светлый кончик хвоста недавно восстановился после архитомии, в результате которой на свет появилось бесполое поколение (б, в).
боководной пещерной Nicomache lokii, живущей при низком содержании кислорода [6], а также N.minor и Maldane sarsi, когда их стали выедать хищники [7, 8]. В критической ситуации переходит к бесполому размножению и одна из самых заметных и красочных полихет Белого моря — Pseudopotamilla reniformis из обширного семейства сабеллид (Sabellidae).
Живет этот довольно крупный (5—7 см длиной) червь в эластичной органической трубке, образуя плотные поселения, которые покрывают густой дерновиной камни и скалы на глубине 4—25 м. Пи-
тается Р.твт/отт1$, как и все остальные сабеллиды, микроскопическими планктонными водорослями (фитопланктоном), отфильтровывая их из толщи воды с помощью ярко окрашенного полосатого венчика жаберных щупалец.
В Белом море, как и в других морях средних широт, сезонная динамика фитопланктона зависит от температуры, освещенности и поступления минеральных веществ. Зимой, когда море покрыто льдом, количество фитопланктона в толще воды существенно уменьшается [9], и животные-фильт-раторы испытывают недостаток в пищи. В таких условиях с сентября по март Ргвт/огти размножается бесполым способом (архитомией) — его тело делится на несколько фрагментов, у которых вырастают недостающие головы и хвосты. В Белом море личинок Р.гвпг/огтгз не находили, но считалось, что они такие же, как у близкого вида Р.оссеШа, обитающего у западного побережья США, — маленькие, пелагические и быстро оседающие [10].
Подобная картина необычна для сабеллид. У некоторых видов этого семейства изредка обнаруживали в трубках фрагменты задней части тела
Регенерация переднего конца тела на 10-й (о), 15-й (б), 20-й (в), 30-й (г), 40-й (д) и 90-й (е) день после искусственно индуцированной архитомии. Размер масштабной линейки 100 мкм. Стрелкой показаны первый и второй торакальный сегменты, которые на 10-й день регенерации внешне выглядят слитыми между собой. 1— жаберные опахала (на а — их зачатки), 2 — рот, 3 — воротничко-вый сегмент, 4 — второй торакальный сегмент, 5 — параподии, б — глаза.
с недоразвитыми передними и задними концами [11 — 13]. У Р.твпг/огтгз в Белом море бесполое размножение происходит регулярно и носит массовый характер.
Интересно было изучить особенности жизненного цикла Р.твпг/оттгз и выяснить, как эта полихета адаптируется к резкой сезонной смене пищевых и климатических условий. Для изучения деталей бесполого размножения и времени, которое занимают эти процессы у Р.гвпг/огтгз, животных регулярно собирали в природе, а также провели серию экспериментов.
В естественных условиях бесполое размножение полихет, тело которых состоит из 8—9 сегментов переднего (торакального) и 120—150 сегментов заднего (абдоминального) отделов, происходит за счет перешнуровки тела. Чтобы вызвать этот процесс искусственно, взрослых червей, не извлекая из трубки, сильно пережимали пинцетом в задней трети абдоминального отдела. В результате в одной целой трубке оказывались передний конец тела и два-три фрагмента его задней части. После этого трубки помещали в аквариум с проточной морской водой. У материнской особи начинал восстанавливаться хвост, а у кусочков ее тела вырастали недостающие передние и задние концы тела. За превращениями наблюдали в течение 114 дней, через каждые 3—5 сут извлекая две—четыре трубки, вскрывая их и фиксируя червей на разных стадиях регенерации. Часть экспериментов была проведена в природных условиях: для этого водолаз индуцировал бесполое размножение, пережимая пинцетом трубки поли-хет, сидящих на камнях на дне моря. В обоих случаях для контроля оставляли неповрежденных червей. Всего в эксперименте было задействовано более 400 животных.
Экспериментальные исследования проводили в летнее время (с 22 июня по 31 октября). В естественных условиях полихеты размножаются таким образом преимущественно зимой: 95% от собранных червей находились в различных стадиях бесполого размножения. Образовавшиеся маленькие поли-хеты лежат в материнской трубке друг за другом позади взрослого червя до весны, изолированные от внешней среды, и не питаются. Интересно, что раз-
Общая схема бесполого размножения: 1 — черви, образовавшиеся в результате бесполого размножения (архитомии), 2 — трубка, 3 — обрастания; направление: А — антериальное (к голове), П — постериальное (к хвосту).
виваются такие червячки с разной скоростью: быстрее регенерируют те, которые лежат в трубке дальше от материнской особи. Приблизительно в середине марта, отрастив себе жаберные венчики, они проделывают в стенке материнской трубки отверстие, выходят наружу и, построив свою собственную трубочку, переходят к самостоятельной жизни.
В экспериментальных условиях регенерация длится более трех месяцев. Первые день-два будущий червячок, представляющий собой кусочек тела с 7—20 абдоминальными сегментами, залечивает раны на переднем и заднем концах тела. После этого формируются две зоны роста — передняя и задняя. Из передней на 10—12-й день образуются зачатки жаберных опахал, похожие на маленькие рожки, и первые два сегмента тела червя — воротничковый и торакальный. Остальные шесть или семь торакальных сегментов добавляются позже, образуясь из шести или семи ближайших сегментов абдоминального типа. Все это время из задней зоны роста образуются новые и новые абдоминальные сегменты — длина
тела червя увеличивается. Весь процесс регенерации длится около 100 дней. Приблизительно в возрасте 70—80 дней с начала регенерации маленькие черви покидают материнские трубки и строят свои собственные.
Так бесполым путем размножается P.remformis, а вот как происходит половой, точно не известно. С середины июля до середины сентября в полости тела крупных самок можно обнаружить яйцеклетки, а у самцов — развивающиеся сперматозоиды. Из этого можно заключить, что половое размножение происходит в конце лета — начале осени, но личинок P.reniformis в планктоне найти так и не удалось. Во время формирования половых продуктов и нереста полихеты не размножаются бесполым путем, и регенерация идет гораздо медленнее или не идет совсем [14]. Возможно, это обусловлено тем, что животные тратят слишком много энергии на образование половых клеток и у ослабленного организма не хватает сил на регенерацию.
Бесполое размножение, в отличие от полового, по-видимому, оказывается более надежным и эф-
фективным для быстрого захвата субстрата. Например, серпулиды, ближайшие родственники са-беллид, также ведущие сидячий образ жизни, комбинируют бесполое размножение с половым [15, 16]. На морском дне, где все бентосные организмы непрерывно борются за субстрат, для неподвижных червей, неспособных выбраться из своей трубки, половое размножение с плавающей в толще воды личинкой необходимо для заселения новых субстратов, в то время как бесполое позволяет животному быстро увеличить численность на уже занятой территории и вытеснить конкурентов.
Поскольку Р.твпг/оттгз заселяет камни, находящиеся на значительном расстоянии друг от друга, а внутри червя найдены половые клетки, планктонные личинки у него должны быть. Однако так
Литература
и неясно, насколько регулярно эта полихета размножается половым путем. Чтобы определить соотношение животных, образовавшихся в результате бесполого размножения, и животных, выросших из осевших когда-то личинок, в будущем предполагается провести генетический анализ нескольких изолированных колоний. Таким образом можно будет оценить роль полового и бесполого размножения в популяции беломорской Р.твпг/оттгз.
Вероятно, бесполое размножение у полихет-сабеллид — явление не столь редкое, как считалось ранее, однако, чтобы выяснить, какова его роль и насколько оно распространено в семействе ЗаЬеШёае, необходимо изучение биологии гораздо большего числа видов. ■
1. Ушаков П.В. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР. М., 1955.
2. Tzetlin A.B. Giant Pelagic Larvae of Phyllodocidae (Polychaeta, Annelida) // Journal of Morphology. 1998. V.238. P.93—107.
3. Tzetlin A.B., Britayev T.A. A New Species of the Spionidae (Polychaeta) with Asexual Reproduction Associated with Sponges // Zoologica Scripta. 1985. V.14. №3. P.177—181.
4. Ekesson B., Rice SA. Two new Dorvillea species (Polychaeta, Dorvilleidae) with obligate asexual reproduction // Zoologica Scripta. 1992. V.21. №4. P.351—36
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.