ОНТОГЕНЕЗ, 2004, том 35, № 4, с. 273-279
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 582.632.2
О ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫХ ОТНОШЕНИЯХ И РОСТОВЫХ КОРРЕЛЯЦИЯХ В РАЗВИТИИ ПОБЕГА ПРОРОСТКА
ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО
© 2004 г. О. Б. Михалевская, К. А. Абдрахманова, А. Я. Гульбе
Московский педагогический государственный университет 129278 Москва, ул. Кибальчича, д. 6 Поступила в редакцию 28.08.02 г. Окончательный вариант получен 23.12.03 г.
Исследован первый цикл роста побега проростков Quercus гоЬиг Ь., у которых изменяли донорно-акцепторные отношения путем удаления части семядолей, выращивая в темноте или удаляя растущие листовые пластинки. Во всех случаях наибольшие изменения в росте и ростовых корреляциях наблюдали в верхних метамерах побега, несущих листовые пластинки, а наименьшие - в нижних ме-тамерах, преформированных в зародыше желудя. Удаление растущих листьев меняло ритмичность роста побега.
Ключевые слова: дуб, метамеры побега, донорно-акцепторные отношения, ростовые корреляции.
Побеги дуба характеризуются полициклическим ростом, при котором в течение одного вегетационного периода рост возобновляется несколько раз, образуя так называемые "ивановы побеги", поэтому один годичный прирост может состоять из нескольких элементарных побегов (Серебряков, 1952; Сабинин, 1963; Грудзинская, 1960). В промежутках между циклами роста во время остановок в верхушечной почке побега происходит так называемый "скрытый рост" - заложение и развитие зачатков метамеров побега, которые вырастают потом во время цикла "видимого" роста. Механизм регуляции такой полицикличности роста до сих пор еще во многом неясен (Kozlowski, 1992; Brown, Sommer, 1992). Помочь в выяснении закономерностей этой регуляции может исследование роста и морфогенеза побега у проростка дуба, так как он удобен благодаря малым размерам и простоте структуры еще не разветвленного побега, а также большим запасам питательных веществ в семядолях, что обеспечивает длительный рост побега даже в отсутствие нормальных условий питания проростка. Поскольку в регуляции роста и морфогенеза растения большую роль играют ростовые корреляции и донорно-акцепторные отношения между органами (Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981, 1983; Уоринг, Филлипс, 1984), то исследование их также должно помочь в раскрытии механизмов регуляции полицикличности роста побегов. Цель настоящей работы - исследование донорно-акцеп-торных отношений и ростовых корреляций во время первого цикла роста у побега проростка ду-
ба и влияние их на переход ко второму циклу роста.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Были поставлены опыты, в которых удаляли часть доноров или акцепторов у проростков дуба черешчатого и наблюдали, как влияет это удаление на проявление ростовых корреляций и формирование структуры побега в первом цикле его роста. Для опытов отбирали одинаковые по величине желуди, высаживали их в сосуды с почвой и выращивали в камере с круглосуточным освещением люминесцентными лампами. Температура в камере поддерживалась в пределах 20-25°С.
Для выявления роли семядолей как доноров ассимилятов у желудей перед их посадкой удаляли кожуру и отрезали часть от каждой семядоли, оставляя на зародыше половину или четверть ее длины. Контролем служили желуди с целыми семядолями. Чтобы оценить роль листьев как доноров ассимилятов, сосуды с проростками, вырастающими из желудей с целыми семядолями, помещали в темную камеру, что исключало возможность фотосинтеза и образования фотоас-симилятов в листьях. Чтобы оценить роль листьев как акцепторов ассимилятов, у проростков удаляли растущие листья. Показано, что у дуба растущие листья являются акцепторами ассимилятов до тех пор, пока площадь их растущей пластинки не достигнет 95% от ее окончательной величины (Цельникер, Малкина, 1986; Цельникер и др., 1993). У проростков, выращенных из желу-
Метамеры побега проростка дуба черешчатого: 1 - с чешуями, развившимися из одночленных приморди-ев; 2 - с чешуями, развившимися из дву- и трехчленных примордиев; 3 - с листьями.
дей с целыми семядолями в камере с круглосуточным освещением, удаляли начавшие расти листья, длина которых не превышала 1 см.
При прорастании желудя сначала растет корень и только тогда, когда он достигнет длины 10-15 см, начинает расти побег. Чтобы определить количество зачатков метамеров в почечке зародыша в начале роста побега, у пяти прорастающих желудей, длина побега которых была меньше 5 мм, провели препарирование верхушечных почек под бинокулярной лупой. После завершения первого цикла роста побега у всех растений в опыте измеряли длину побега и размеры всех его метамеров. У каждого метамера измеряли длину междоузлия и длину листовой пластинки вместе с черешком. Если на метамере развивались редуцированные листья в виде чешуй, то по их форме устанавливали, из каких примордиев они развивались - из одно-, дву- или трехчленных. Одночленные примордии состоят из одного бугорка, двух- и трехчленные - из двух или трех рядом расположенных бугорков (Грудзинская, 1964). После опадания чешуи, развившейся из одночленного при-мордия, на узле побега остается один рубец. После опадания чешуй, развившихся из двучленного примордия, на узле остаются два рубца, расположенные рядом на одном уровне. После опадания
чешуй, развившихся из трехчленного примордия, на узле остаются два рубца от прилистников, между которыми находится черешок листа или рубец от опавшего листа.
Результаты всех измерений подвергали статистической обработке.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Препарирование под бинокулярной лупой почечки прорастающего желудя показало, что в его апикальной меристеме уже было заложено четы-ре-шесть зачатков метамеров в виде одиночных бугорков - одночленных примордиев. Из этих зачатков вырастали метамеры побега, у которых в узле стебля вместо листа находилась одна чешуя, которая вскоре опадала. По мере роста побега на его апексе продолжалось заложение новых листовых примордиев в виде сдвоенных и строенных бугорков - дву- и трехчленных примордиев. Из двучленных примордиев развивались метамеры без листовых пластинок, несущие только по два прилистника, а из трехчленных - метамеры с двумя прилистниками и зачатком листовой пластинки между ними. У первых трехчленных примордиев зачаток листовой пластинки обычно был недоразвит и вскоре отмирал. На его месте оставался очень маленький рубчик, расположенный между прилистниками. Прорастающий побег сначала быстро удлинялся за счет растяжения междоузлий, когда этот рост в длину начинал замедляться, происходило развертывание листовых пластинок, продолжающееся некоторое время и после завершения удлинения побега. Все листовые пластинки росли почти одновременно и лишь самые верхние, начавшие расти последними, заканчивали рост позже всех.
Во время роста побега в его апикальной меристеме продолжалось заложение бугорков - листовых примордиев, из которых развивались зачатки метамеров с редуцированными листьями, из прилистников которых затем формировались чешуи верхушечной почки. Их развитие происходило внутри почки. Вырастать в побег, образуя новый прирост побега (т.е. начинать второй цикл роста), они начинали только через 20-25 сут после завершения первого цикла роста, давшего первый прирост побега проростка.
На первом приросте побега проростка длина последовательных междоузлий сильно различалась: нижние междоузлия были короткими, следующие за ними длиннее. Самым длинным чаще всего было междоузлие метамера, на котором вырастала первая, самая нижняя листовая пластинка. У следующих вышерасположенных метамеров листовые пластинки увеличивались, а междоузлия резко укорачивались (рисунок).
Таблица 1. Влияние удаления части семядолей на первый прирост побега проростка дуба черешчатого
Варианты опыта Метамеры Весь побег
с чешуями из 1-член-ных примордиев с чешуями из 2- и 3-членных примордиев с листьями
число метаме-ров сумма длин междоузлий число метамеров сумма длин междоузлий число ме-тамеров сумма длин междоузлий длина листа число метаме-ров длина побега
Проростки:
- с целыми семя- 5.3 ± 0.2 54 ± 4.9 4.1 ± 0.1 47 ± 3.7 5.3 ± 0.2 63 ± 4.6 82 ± 2.8 14.6 ± 0.2 167 ± 6.2
долями (кон- (100) (100) (100) (100) (100) (100) (100) (100) (100)
троль), п = 39
- с половиной се- 5.0 ± 0.1 53 ± 3.6 4.3 ± 0.2 49 ± 3.8 4.5 ± 0.1 50 ± 3.1 68 ± 2.9 13.6 ± 0.2 149 ± 5.2
мядолей, п = 40 (94) (98) (105) (103) (85) (79) (83) (93) (89)
- с четвертью се- 4.8 ± 0.1 42 ± 3.0 4.1 ± 0.1 37 ± 2.7 3.4 ± 0.1 34 ± 2.8 55 ± 2.1 12.3 ± 0.2 109 ± 4.1
мядолей, п = 41 (91) (78) (100) (78) (64) (55) (67) (84) (65)
Примечания. В скобках даны относительные величины измеренных параметров, выраженные в процентах от их величины в контроле, п - число исследованных проростков, длина дана в мм.
Таблица 2. Влияние темноты на выращивание проростков дуба черешчатого
Варианты опыта Метамеры
с чешуями из 1-членных примордиев с чешуями из 2- и 3-членных примордиев с листьями
число метамеров сумма длин междоузлий число метамеров сумма длин междоузлий число метамеров сумма длин междоузлий длина листа
Проростки, росшие: - на свету (контроль), п = 16 - в темноте, п = 14 6.2 ± 0.2 (100) 6.4 ± 0.3 (103) 62 ± 8.5 (100) 80 ± 6.7 (130)* 2.3 ± 0.2 (100) 2.5 ± 0.3 (109) 52 ± 5.1 (100) 74 ± 10.4 (142)* 6.9 ± 0.5 (100) 10.0 ± 1.0 (146)* 103 ± 9.9 (100) 255 ± 21.9 (248)* 83 ± 4.2 (100) 32 ± 5.7 (39)
См. примечания к табл. 1. *Разница с контролем достоверна при уровне значимости 0.01 и 0.001.
Такие же изменения в размерах последовательных метамеров наблюдались и у побегов проростков, выросших из желудей с удаленной частью семядолей. Но суммарная длина побега у них была меньше, чем у контрольных проростков, выросших из желудей с целыми семядолями. Удаление части семядолей привело к уменьшению длины побега, числа листьев и их размеров. Количество метамеров в побеге также уменьшилось, но в гораздо меньшей степени, чем длина побега (табл. 1). Более всего уменьшилось число метамеров с листьями, а число метамеров с чешуями не изменилось совсем или чуть уменьшилось. У проростков с половиной семядолей число метамеров с листьями составило 85% от контроля,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.