БИОФИЗИКА, 2009, том 54, вып.2, c.274-286
БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ
УДК 535.4
О ФОР МИР ОВАНИИ ИЗОБРАЖЕНИЯ В ИНВЕР ТИР ОВАННОЙ
СЕТЧАТКЕ ГЛАЗА
© 2009 г. В.Д. Свет, А.М. Хазен
ФГУПГосударственный научный центр «Акустический институт им. Н.Н. Андреева»,
117036, Москва, ул. Шверника, 4 E-mail: vsvetd@mail.ru
Поступила в p едакцию 02.03.06 г. После доработки 12.02.07 г.
Проанализированы возможные искажения изображений объекта слоем нервных клеток и показано, что, основываясь на микр оосцилляциях зр ительного аппар ата, можно предложить механизмы обработки возникающих спектров дифр акционного рассеяния и выделения из них исходных изображений, не противоречащие известным морфологическим и нейрофизиологическим данным.
Ключевые слова: теория зрительного восприятия, зрительный аппарат, оптическая модель сетчатки глаза.
В основе общей теории зрительного вос-пр иятия лежит утверждение, что исходное изображение рассматр иваемого предмета, сформированное оптической рефракционной системой зрительного аппарата (роговицей, зрачком и хр усталиком), однозначно проектируется на фоточувствительные клетки сетчатки в виде его уменьшенной копии, сигналы с которых дальше обрабатываются в слоях нервных клеток [1—3]. Однако хорошо известно, что у таксономически высших животных с развитым мозгом оптическое изображение проектируется на фоторецепторы через слои нервных клеток.
Удивительная конструкция «инвертированной» сетчатки породила множество споров и дискуссий, а некотор ые исследователи считают ее даже ошибкой природы [4,5], тем более, что у животных с относительно простой нервной системой, например у осьминога, сетчатка не-инвертированная [6]. Большинство же специалистов по нейрофизиологии зрения полагают, что расположение слоев нер вных клеток перед фоторецепторами обеспечивает их более надежную защиту от излишней интенсивности света, но существенно не влияет на качество изображения [7-10]. Однако это заключение достаточно противоречиво, так как нервные слои клеток оптически прозрачны и практически не поглощают свет. Поэтому уменьшить избыточную яркость можно единственным образом, если ее перераспределить, т.е. рассеять по большему
Сокращение: ОВФ - обращение волнового фронта.
числу фоторецепторов. Однако введение в зрительный процесс рассеяния (фактически искажений формы изображения) противоречит существующей теории зрительного восприятия.
Заметим, что предположения о возможных искажениях изображений клетками нервного слоя в инвертированной сетчатке содержатся в ряде работ [6-9,11,12] и, естественно, что такие искажения рассматриваются как негативные. Однако отсутствие возможных объяснений и существующая теория зрения заставляли исследователей предполагать, что возникающие искажения невелики.
Рассматр ивая эволюционные процессы развития биологических видов авторы работ [13,14] выдвинули гипотезу о том, что инверсия сетчатки необходима для самого процесса зрения, а обработка изображений должна осуществляться на основе дифракционных спектров рассеяния и их корреляционных характеристик.
Развивая эту гипотезу, авторы работы [15] проанализировали возможные искажения изображений, вносимые клетками нервного слоя, и показали, что для обычных условий зрения возникающее рассеяние может быть значительным. В этой же работе обсуждались возможные алгоритмы восстановления исходной формы объектов, которые могут быть реализованы только при наличии высокочастотных осцилля-ций зр ительного аппарата, т.е. пр и нестабили-зированном изображении на сетчатке.
Мы полагаем, что результаты данной работы и работ [13-15] могут рассматриваться
как некоторые пр едпо сылки для развития др у-гого (и нового) сенсорного механизма зрительного восприятия, который не только не противоречит существующим морфологическим и нейрофизиологическим особенностям зрительного аппарата, а наоборот, их объединяет. Иными словами, в модели зрительного аппарата, который будет рассмотрен ниже, мы a priori предположим, что слои нервных клеток, расположенные пер ед фоторецепто рами, могут рассеивать свет, а в процессе зрения спроектированное изображение предмета не стабилизировано на фоторецепто рном поле.
РАСЧЕТНАЯ МОДЕЛЬ И СПЕКТРЫ РАССЕЯНИЯ
П р ежде всего, оценим степень возможного рассеяния света в слоях нервных клеток. Общее число фоторецептор ов в сетчатке одного глаза составляет примерно 140 млн, из которых около 7 млн колбочек. Палочки имеют характерные длину (60 мкм) и диаметр около (2-3 мкм). Они окрашены пигментом (родопсином), который поглощает часть спектра электромагнитного светового излучения в кр асном диапазоне длин волн. Колбочки имеют длину несколько меньшую, 35 мкм, но больший диаметр, равный (6...10) мкм. Толщина сетчатки крайне неоднородна. Согласно измерениям, проведенным методом оптической когерентной томографии [16] на более чем 120 парах глаз, эта толщина в центральной области составляет 220-240 мкм, а на периферии может доходить до 500 мкм.
Компонентами клеток являются цитоплазма с размером от 10.40 мкм и различные орга-неллы с размерами от единиц до десятка мкм [17,18]. С амой крупной органеллой является ядро, (3-10) мкм. Более мелкие органеллы, митохондрии, лизосомы и другие, имеют размеры от 0,5 до 1,5 мкм. Объемное соотношение различных компонентов в клетке может значительно варьировать в зависимости от типа ткани, но в среднем можно считать, что цитоплазма составляет около (50-75)% объема клетки, ядро - около (5-15)%, митохондр ии - (5-10)%, а все остальные органеллы составляют от 1 до 10% от общего объема [18].
Коэффициенты преломления света в о снов-ном определяются концентрацией белка. Согласно [18] любой компонент клетки может рассматриваться как раствор белка с преломлением
где «0 - коэффициент преломления заполняющей жидкости, близкий к коэффициенту преломления воды, С - концентрация раствора (г/100 мл). Для белка а = 0,0018, хотя встречаются клетки с а = 0,0016. В табл. 1 приведены значения коэффициентов преломления различных компонентов клетки взятые из некоторых литературных источников [18].
Таблица 1. Параметр ы компонентов клетки
Структура Коэффициент пр еломления Характерные размеры, мкм Содержание в клетке, %
Окр ужающая жидкость 1,35-1,36
Цитоплазма 1,36-1,375 10-40 50-75
Ядро 1,38-1,41 3-10 5-15
Митохондр ии 1,38-1,41 0,5-1,5 5-10
Другие органеллы 1,37-1,4 0,5-1,5 1-10
Меланин 1,6-1,7
Белок 1,5
n = n0 + aC,
(1)
Из табл. 1 следует, что слои клеток, расположенные перед фоторецепторами, являются достаточно сложной оптически неоднородной средой со случайным распределением локальных показателей преломления.
Дифракционная теория построения изображения линзой основана на том, что в плоскости фокусировки исходное изображение воспроизводится за счет когерентного сложения (с точностью до фазы) комплексных амплитуд про-дифрагированных на зрачке волн от объекта. При разнице показателей преломления Ан = 0,06 (см. табл. 1) и волновой толщине слоя Ьсл = X фазовые разбросы могут достигать: Аф = (2п/Х)ёАн ~ 22°, а на длине слоя Ьсл порядка нескольких сотен длин волн разности фаз могут быть настолько большими, что полностью исказят изображение.
Для иллюстрации влияния рассогласования показателей преломления на качество изображения приведем экспериментальные данные из работы [17]. В экспериментах клетки ткани помещали в два раствор а: солевой с коэффициентом преломления 1,33 и раствор альбумина с коэффициентом преломления 1,37, т.е. различие в показателях пр еломления составляло всего 0,04. Концентрация клеток в обоих растворах была одинаковой и составляла 105/мл. Через прозрачные стенки кюветы с растворами проектировали текст (рис. 1). Чер ез солевой р ас-
Рис. 1. Пример рассогласования коэффициентов пр еломления.
твор клеток текст невозможно было прочесть из-за сильного рассеяния света, а изобр ажение, полученное чер ез клетки в раствор е альбумина, было р а спознаваемо.
Тепер ь обр атимся к оптической модели сетчатки, приведенной на рис. 2. Согласно этой схеме изобр ажение объекта, постр оенное оптической системой «р оговица + хрусталик», пр ой-дя чер ез неоднор одный слой с длиной L сл, отобр ажается на фото р ецепто р ах, пр и этом оптическая система «роговица + хрусталик» заменена одной эквивалентной линзой. Будем для пр о стоты полагать, что фотор ецепто р ы пр ини-мают свет своими торцами, обращенными к слою нервных клеток, хотя морфологически они обр ащены к непр озр ачному эпителиальному слою.
Для дальнейших оценок необходимо использовать дифракционную (волновую) теорию формирования оптических изображений, так как о сновные учитываемые эффекты связаны с дифр акцией света на зр ачке диаметр ом азр.
Дифр акционное р азр ешение глаза р авно:
В офтальмологии можно в стр етить нескольку иную формулу, а именно:
ДХ - 2,44Х¥/азрп8, (3)
где п8 - показатель пр еломления стекловидного тела (п8 = 1,4). Очевидно, что выражения (1) и (2) дают примерно одинаковые оценки.
Критической величиной для дальнейшего р ассмотр ения является пр одольный размер Дг дифракционного фокального отклика по оси
г:
ДZ - 3Х(¥/азр )2,
(4)
ДХ - 1,22Х¥/ а
зр
(2)
где X - длина волны света, ¥ - фокусное расстояние хрусталика.
Слой будет вносить искажения, если его длина L сл со ставляет несколько элементов Дг. Е сли же длина слоя L сл равна или меньше Дг, то искажения будут малы или отсутствовать. В табл. 2 представлены результаты расчетов величины Дг для L сл1 = 220 мкм, и L сл2 = 500 мкм, ¥ = 20 мм и X = 0,5 мкм. В последние строки табл. 2 введен параметр К = Lсл/Дг, который определяет округленное до целого числа количество элементов Дг, «укладывающи х-ся» на длине слоя.
Из ра счетов видно, что с увеличением диа -метр а зр ачка величина К ра стет очень быстр о, а следовательно, также быстр о должна возр ас-тать степень рассеяния. В офтальмологии считается , что наилучшие условия для четкого различения пр едметов имеют место пр и р азмер е зр ачка от 2 до 5 мм. Это соответствует тому,
Р ис. 2. С етчатка и р асчетная оптическая модель.
что в центральной области параметр К может изменяться от 1 до 7, а на периферии от 3 до 18.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.