ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 2, с. 81-86
УДК 591.47.322: 568.193.3
О ГЕТЕРОЦЕЛЬНЫХ ПОЗВОНКАХ У РОГАТЫХ ДИНОЗАВРОВ (РИОТОСЕКАТОРГОЛЕ, ЖОСЕКАТОР81А)
© 2004 г. В. С. Терещенко
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 15.11.2002 г. Принята к печати 24.03.2003 г.
У архаичных рогатых динозавров (Protoceratopidаe) тела первых четырех (пяти) хвостовых позвонков гетероцельной формы. У них краниальная и каудальная суставные поверхности тел при виде снизу задневогнутые, сбоку - передневогнутые. Гетероцельная форма тел позволяет смежным позвонкам отклоняться относительно друг друга в вертикальной и горизонтальной плоскостях, исключая скручивание. Последнее возникает между позвонками в основании хвоста под воздействием хвостово-бедренных мышц.
Исследование позвоночника архаичных рогатых динозавров показало, что у них первые четы-ре-пять хвостовых позвонков имеют гетероцель-ную форму (Терещенко, Алифанов, 2003), подобную той, которая известна у птиц в шейном отделе (рис. 1, а-з). У протоцератопид шейные, грудные и последующие за шестым хвостовым позвонки имеют слабовогнутые краниальную и каудальную поверхности тел. В.Г. Борхвардт (1982) определил гетероцельность позвонков птиц как комбинацию процельности во фронтальной плоскости с опистоцельностью в сагиттальной. Проецируя это определение на динозавров, нужно сказать, что гетероцельные тела упомянутых позвонков протоцератопид, строго говоря, обратные по форме, они характеризуются как процель-ные в вертикальной плоскости и опистоцельные в горизонтальной. Отметим, что у лептоцератопса (Leptoceratops gracilis) и некоторых высших цера-топсов (Ceratopidae - Triceratops prorsus: Hatcher et al., 1907, рис. 57, 58; T. horridus: Ostrom, Welln-hofer, 1986, табл. 10) подобная гетероцелия на тех же хвостовых позвонках, по-видимому, выражена плохо, а у пситтакозавра (Psittacosaurus), по нашим данным, гетероцельные позвонки отсутствуют.
Материалом для настоящей работы послужили хранящиеся в Палеонтологическом институте РАН (ПИН РАН) скелеты и их части, собранные Монгольской палеонтологической экспедицией АН СССР в 1946-1949 годах, Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедицией в 1969-1991 годах, Совместной Монгольско-Российской палеонтологической экспедицией, действующей с 1992 г. по сегодняшний день. Имеющийся материал собран из местонахождений, датируемых верхним мелом, джадохтской свитой. Protoceratops andrewsi Granger et Gregory, 1923: экз. ПИН, № 614/32 (хвостовые позвонки), экз. ПИН,
№ 3143/7, 3143/9 (скелеты), экз. ПИН, № 3143/16 (туловищные, крестцовые и передние хвостовые позвонки) из местонахождения Тугрикийн-Ширэ. Bagaceratops sp.: экз. ПИН № 614/29 (позвоночный столб без первых четырех шейных, третье-го-шестого крестцовых и второго-десятого? и последующих за пятнадцатым? хвостовых позвонков), экз. ПИН № 614/34 (невральная дуга пятого шейного; позвонки: первый, третий-седьмой туловищные и второй, третий и ?10-й хвостовые, тела пятого-седьмого крестцовых и первого хвостового позвонков), экз. ПИН № 614/53 (крестцовая область позвоночника, включая первые семь-восемь и несколько средних хвостовых позвонков), а также Bainoceratops efremovi Tereschenko et Alifanov, 2003, экз. ПИН № 614/33 (позвонки: шестой, седьмой, последний (9-й) шейные, первый?, пятый-седьмой, девятый-тринадцатый туловищные, последний крестцовый и первые три, ?10—11, и ?18-19 хвостовые) из местонахождения Баин-Дзак. Udanoceratops tschizhovi Kurzanov, 1992: экз. ПИН, № 3907/11 (скелет) из местонахождения Удан-Сайр и Udanoceratops aff. tschizhovi: экз. ПИН, № 4046/11 (скелет) из местонахождения Бага-Тариач (Бага-Тарачи: Шувалов, Трусова, 1979). Кроме этого, изучался слепок скелета Leptoceratops gracilis Brown, 1914 (NMC 8887) из коллекции ПИН РАН, оригинал которого хранится в Национальном музее Канады (NMC).
Гетероцельная (седловидная) форма тел позвонков, у которых краниальная и каудальная суставные поверхности при виде снизу передневогнутые, а при рассмотрении сбоку задневогнутые (Дзержинский, 1998), сравнительно хорошо изучена у птиц (Neornithes, Ornithurae). Функционально такой тип сочленения (рис. 1, а, б) позволяет смежным позвонкам отклоняться относительно друг друга в вертикальной и горизонтальной пло-
82
ТЕРЕЩЕНКО
Рис. 1. Гетероцельные позвонки: а, б - девятый шейный позвонок индюшки, слева и сверху (Meleagris: Баише1, Witmer, 1993); в-е - первый хвостовой позвонок: в, „ - Udanoceratops tschizhovi (ПИН, № 3907/11), слева и снизу, д, е - Protocer-atops andrewsi (ПИН, № 3143/7), слева и снизу; ж, з - третий хвостовой позвонок Protoceratops andrewsi (ПИН, № 3143/7), слева и внизу. Масштабная линейка - 20 мм.
скостях (Дзержинский, 1998), исключая вращательное движение (Дементьев, 1940). Наложение опистоцельности на первичную процельность, т.е. развитие гетероцельности, по мнению Ф.Я. Дзержинского (1998), разрешает движение смежных позвонков в сагиттальной плоскости, поскольку удачно сопрягается с формой сочленовных отростков смежных позвонков. Для свободного взаимного скольжения отростков "центр поворота должен располагаться в заднем из двух позвонков, а не в переднем (как при процельнос-ти)" (Дзержинский, 1998, с. 31). Кстати, у птиц амплитуда изгибания между позвонками в вертикальной плоскости намного выше, чем в горизонтальной (Zarnik, 1926). В данном случае отсутствие скручивающего движения в шее является неминуемым следствием не только формы тел позвонков, но и взаимодействия суставных отростков. Запрет на повороты вокруг продольной оси вращения может достигаться при наличии зи-гасфено-зигантрального или гипосфено-гипант-рального сочленения, первое из которых известно у змей (Ophidia) и игуан (Iguanidae, Lacerti1ia) в сочетании с процельной формой тел позвонков
(Hoffstetter, Gasc, 1969), последнее - у некоторых плакодонтов (P1acodus) с амфицельными позвонками (Татаринов, 1964).
Подвижность между позвонками зависит как от устройства сочленений тел позвонков, так и от строения межпозвонковых суставов (Бернштейн, 1926; Gasc, 1974; Пилипчук, 1979). При этом движение в суставах зигапофизов относительно вертикальной и поперечной осей вращения будет возможным, если длина участка взаимного смещения фасеток зигапофизов смежных позвонков не одинакова. Во время изгибания позвоночника в горизонтальной и вертикальной плоскостях зона смещения находится в пределах суставных поверхностей зигапофизов, с центром вращения в середине межпозвонкового диска, где проходит нейтральная ось тел позвонков (Лесгафт, 1892; S1ijper, 1946). Последнее позволяет смежным позвонкам со слабовогнутыми поверхностями сочленения тел отклоняться в равной степени относительно друг друга. При скручивании центр вращения находится примерно на уровне середины спинномозгового канала (нейтральной линии: Бровар, 1935) и за амплитуду колебания между
позвонками отвечают как суставные поверхности зигапофизов, так и соединения тел позвонков. Во время изгибания позвоночника в горизонтальной или вертикальной плоскостях, фасетки зигапофизов скользят по дуге или в продольном направлении относительно друг друга, и происходит растяжение или сжатие в периферических участках межпозвонковых дисков. В противоположность этому под влиянием усилия, скручивающего позвоночник, на одной стороне в суставах возникает прижимание фасеток зигапофизов, а на другой -тенденция к их расхождению. Если же угол наклона фасеток презигапофизов к горизонтали в трансверсальной плоскости составляет более 20-25°, то возможно смещение фасеток зигапофизов смежных позвонков в поперечном направлении на величину разности поперечника суставных поверхностей смежных позвонков. В результате этих движений, особенно если первое дополняет последнее, должны возникать деформации сдвига между телами позвонков (в межпозвонковых дисках). Отметим, что межпозвонковые диски первых трех хвостовых позвонков у протоцератопид развиты в основном в центральной части межпозвонкового промежутка, тогда как занимающее периферию фиброзное кольцо становится заметным только между четвертым и пятым позвонками. Далее назад толщина межпозвонковых дисков увеличивается, и между 1011 позвонками становится равной примерно половине длины тела позвонка.
Появление гетероцельных позвонков у протоцератопид в основании хвоста, по-видимому, объясняется иначе, чем у шейных позвонков птиц, поскольку здесь едва ли существенное влияние оказал контакт между сочленовными отростками. Скорее, здесь гетероцельность важна как способ движения позвонков в горизонтальной и вертикальной плоскостях, исключающий скручивания между ними. При этом во время латеральной флексии каждый последующий позвонок поворачивается относительно предыдущего, а при изгибах в вертикальной плоскости - наоборот, предыдущий относительно последующего. Определение подвижности между хвостовыми позвонками у протоцератопса (Терещенко, 1991) и и. tschizhovi (ПИН, № 3907/11) показало преобладание латеральной флексии над дорсовентральной. Если согласиться с тем, что протоцератопс был факультативно водным (Курзанов, 1972; Михайлов, 1997) или даже полуводным (Барсболд, 1974), как, вероятно, и другие протоцератопиды, то повышенную подвижность хвоста в горизонтальной плоскости можно связать с адаптацией к плаванию. Однако в противоположность птицам, запрет на скручивание между передними хвостовыми позвонками у протоцератопид имел важное значение при передвижении по суше во время интенсивной работы хвостово-бедренных мышц
(mm. caudofemorales). У динозавров, как и у современных рептилий, согласно предположению Т. Хэмли (Hamley, 1990), эти мышцы связывали бедро с первыми 10-11-ю хвостовыми позвонками. Важно отметить, что обсуждаемые мышцы крепятся к вентролатеральной поверхности указанных позвонков и при их сокращении в хвосте неминуемо возникал скручивающий момент, особенно в его основании.
У протоцератопид, особенно у протоцератопса и багацератопса, хвост высокий и плоский с боков, из-за длинных остистых и коротких поперечно-реберных отростков, особенно на средних хвостовых позвонках (12-20). При этом длина гемальных отростков (шевро
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.