ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2008, том 419, № 5, с. 712-714
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 591.52:596:598.2
О ГРАВИТАЦИОННО-ИНЕРЦИАЛЬНОМ МЕХАНИЗМЕ ОРИЕНТИРОВАНИЯ У ПТИЦ И ДРУГИХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
© 2008 г. Академик В. А. Садовничий, Э. Сото, В. В. Александров, Т. Б. Александрова
Поступило 13.12.2007 г.
Рассмотрим динамику отолитовых органов вестибулярного аппарата птицы. Покажем, что динамика смещений отолитовой мембраны утрику-люса относительно его макулы не дает того эффекта, который приводится в статье [1]. При рассмотрении относительной динамики отолито-вой мембраны другого отолитового органа птицы - лагены - покажем, что идентификация направления юг-север возможна.
В работе [1] было сделано предположение о механизме ориентации птиц и других позвоночных животных, которое можно представить кратко в следующем виде. В точке пересечения меридиана и экватора на высоте Н0 птица начинает свой полет в направлении юг-север. Рассмотрим смещения отолитовой мембраны утрикулюса птицы относительно макулы. Необходимо понять -существует или не существует периодическая сила в направлении восток-запад. Если существует, тогда волосковые клетки, расположенные на макуле в этом направлении чувствительности, будут реагировать на эту силу, и выходной сигнал с соответствующих первичных нейронов в виде афферентных импульсов будет менять свою частоту. Отклонение направления полета от направления юг-север в этом случае приводит к смене направления чувствительности, и реагировать будут уже другие волосковые клетки. Таким образом, утри-кулюс может выполнять роль компаса.
Автор пишет, что эта сила существует, является инерциальной силой и имеет математическое описание
F = 2 m0 Q cos ф d = 2m0 Q0h,
(1)
где т0 - масса птицы, О - угловая скорость вращения Земли, ф - географическая широта, О0 - гори-
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Автономный университет штата Пуэбла, Мексика
зонтальная составляющая угловой скорости вращения Земли, h - высота полета (h0 < h < h1, h = h1 -- Ah), Ah - изменение высоты полета, так как "механизм перемещения птиц (животных) связан с периодическим режимом движения - отталкивании вверх ЦМ тела в поле тяготения и дальнейшим падением" [1]. Вертикальную скорость d
можно представить в виде h = zv cosvt, где v - частота (круговая) изменения высоты; z - амплитуда (рис. 1). Тогда [1]
F = 2 m0 Q cos ф( zv cos v t) = 2 m0 Q0zv cos v t. (2)
Автор пишет, что выражение (2) справедливо для всех позвоночных.
2z
V
Рис. 1. Форма траектории птицы, стартующей в точке пересечения экватора с меридианом в направлении на север.
О ГРАВИТАЦИОННО-ИНЕРЦИАЛЬНОМ МЕХАНИЗМЕ
713
Покажем, что на самом деле основную роль в механизме ориентации птиц и других животных может играть другой орган - лагена.
1. Действительно, в [1] делается предположение, что макула утрикулюса в течение движения все время находится в местной горизонтальной плоскости. Будем осуществлять проверку при этом же предположении. При тех же начальных условиях рассмотрим последовательно три движения: прыжки спортсмена на батуте (Л1 - Л0 = = 2г = 1 м); бег косули прыжками (Л1 - Л0 = 1 м, У0 - горизонтальная постоянная скорость в направлении юг-север); полет птицы (в предположениях автора).
Рассмотрим фазу потери высоты и в соответствии с[2] горизонтальную скорость в направлении запад-восток в силу действия силы Кориоли-са представим приближенно в виде 2О0АЛ.
Уравнения плоскопараллельного движения центра масс отолитовой мембраны утрикулюса относительно плоскости макулы имеют вид [3]
т+X + кх X + к2 х{ =
= т-(£ - (+ 2юх х + ю х х + йхшх х)). (3)
Здесь ю - абсолютная угловая скорость географического трехгранника с началом в точке М, совпадающей с центром масс отолитовой мембраны в покое, и осями х1 и х2, параллельными плоскости макулы, и направлениями запад-восток и юг-север соответственно; х - вектор отклонений (х1, х2, х3 = 0); I = 1, 2; т+ - присоединенная масса отолитовой мембраны в силу динамического сопротивления эндолимфы; т- -уменьшенная масса отолитовой мембраны в связи с наличием силы Архимеда; к1 - коэффициент вязкого сопротивления эндолимфы; к2 - коэффициент упругости колумнарного слоя между отолитовой мембраной и макулой; £ - вектор гравитационного ускорения; - вектор абсолютного ускорения точки М.
Для проверки существования силы инерции вида (1) рассмотрим следующее выражение из правой части уравнения (3):
а
(-т-W ) = т_( Wr + Wо + Со х Я +
+ Юо ХШ0 х R + 2Юо х Vr)xi.
(4)
угловое отклонение к востоку в фазе потери высоты
Ак Я = АI = 2 О0А Л;
ю0 - вектор абсолютной угловой скорости Земли
с координатами (0, 0, О); Уг, Wr - скорость и ускорение точки М относительно системы координат ОПхП2П3 (легко вычисляются дифференцированием координат вектора Я); W0 - абсолютное ускорение точки О (W0 = 0).
Рассмотрим сначала самый простой вариант -прыжки спортсмена на батуте. Тогда ф = 0, У0 = 0, тах АЛ = 1 м и
(-иа) = < + Аkwn2 =
= [^АЛ'Ак + 2ОАЛ Я _ 2ОАЛ + О2ЯАк + 2ОАЛ^| +
+ (- АЛ- О2 Я + 2 О(А ЛАк -2ОАЛ ))Ак = = 2ОАЛАЛ + 2 О А (А Л А - 2 ОАН]
или
R R V R
(-w;) = 2QAhR + 2QR^AhR - 2QAhj. (5)
При рассмотрении слагаемых в правой части равенства (5) видно, что последними двумя слагаемыми можно пренебречь (max Al = 103 м), и математическое описание силы инерции приближенно будет иметь вид
F = m_( 2QAh) ^ R
(6)
В системе координат ОП1П2П3, жестко связанной с сферической моделью Земли (т. O - центр Земли, ось п3 направлена по оси вращения земного шара, оси п1, П2 расположены в экваториальной плоскости, рис. 1), векторы в правой части равенства (4) имеют вид: R - вектор состояния точки M с координатами (-RA^, Rcosф, Rsinф), где R = R0 + h, AA, -
При V = 2п О = 7.3 ■ 10-5 1/с, Я0 = 6.37 ■ 106 м, АЛ = 1 м получим
(^) = 7 • 10-11 м/с2.
При данных по параметрам динамики отолитовой мембраны утрикулюса 0.7 ■ 10-6 кг < т- < < 2.1 ■ 10-6 кг, 10-3 Н/м < к2 < 104 Н/м получим смещение отолитовой мембраны
4.9 • 10-21 м < х1 < 14.7 • 10-14 м.
Таким образом, смещения отолитовой мембраны практически отсутствуют. Этот факт имеет ме-
АЛ
сто в результате присутствия сомножителя — в
Я
(6) и наличия массы отолитовой мембраны т-вместо массы тела т0 в (1).
Рассмотрим теперь более сложную ситуацию -прыжки косули и полет птицы (У0 Ф 0). В этом
714
САДОВНИЧИЙ и др.
случае ф = Лф и с точностью до малых второго порядка малости по ЛК, Лф, ЛИ получим
(W) = w; + Mw;2+maW =
2
■Ah V0 = 2 QAh=j- + ----0 A^ - 2Q V 0Аф. R R
(7)
Последнее слагаемое в (7) не меняет знак, и поэтому волосковые клетки утрикулюса не будут реагировать на эту составляющую силы инерции, так как они адаптируются к постоянно действующим механическим стимулам, медленно меняющимся во времени [3]. Второе слагаемое в (7) периодически меняет свой знак, так как при потере высоты Д^ > O, и при наборе высоты ДХ < 0. Но это слагаемое гораздо меньше первого слагаемого в (7) (в 1000 и более раз). Таким образом, и в этом случае имеет место тот же результат - основная составляющая силы инерции имеет вид (6), и в случае полета птицы (- WX ) = 7 ■ 10-15 м/с2.
Аналогичный результат получим и на других широтах ф. Так, например, в случае прыжков спортсмена на батуте
. ДЬ
(W) = 20оД Й=Ь +
+ 2 О.0ДХ(ДЬ,ДХ - 2 ОДй) + Q2 R Д^ sin2 ф.
Для прыжков косули и полета птицы, когда V0 Ф 0, выражение для (- WaXi) будет более сложным, но основная составляющая силы инерции будет по-прежнему иметь вид (6). Все это ставит под сомнение выводы работы [1] о наличии периодической силы инерции, могущей привести к периодическим смещениям отолитовой мембраны утрикулюса, достаточным для получения регулярного сигнала с первичных нейронов.
2. Вернемся снова к гипотезе автора [1] и рассмотрим смещения отолитовой мембраны другого отолитового органа птицы - лагены. Согласно морфологическим данным [4], макула лагены расположена во фронтальной плоскости, т.е. в плоскости (x1, x3), и все волосковые клетки имеют только одну ось чувствительности (x1). При этом смещение отолитовой мембраны происходит в плоскости (x1, x3). Уравнения (1) в этом случае имеют вид (малые силы инерции [5] не учитываются)
m+X! + k1 X1 + k2 x1 = -m_2 Q x3, (8)
m+x3 + k1 x3 + k2 x3 =
= - m_^g0 - R^ + m_Ah + m_2 QX1, (9)
где g0 - ускорение силы тяжести; m-(2Q X) - сила
Кориолиса (i = 1, 3); m-Ah - переносная сила инерции (периодическая функция времени); m-(g0 - V2/R) - постоянные силы (в дальнейшем в силу наличия свойства адаптации [3] у волоско-вых клеток эти силы не рассматриваются).
Следует отметить, что сила инерции (m-Ah) в (9) намного больше силы инерции в (6). Присутствие силы Кориолиса (m-2Q Xi) и переносной периодически изменяющейся силы инерции (m-Ah) приводит к необходимости дальнейшей проверки гипотезы автора, но уже по выяснению роли лагены для ориентации птиц при их миграции в направлении юг-север. Для этого следует рассмотреть периодические колебания, возникающие по направлению чувствительности x1, как следствие вынужденных колебаний по направлению x3.
Осуществить детальный анализ динамической системы (8), (9) станет возможным, когда будут идентифицированы параметры отолитовой мембраны (m- - масса отолитовой мембраны, k2 - коэффициент упругости колумнарного слоя [3], k1 - коэффициент вязкого сопротивления эндолимфы) для разных видов мигрирующих птиц. Таким образом, можно подтвердить ведущую роль лагены для ориентации птиц в соответствии с экспериментальными результатами, изложенными в [6].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Швецов Г.А. // ДАН. 1991. Т. 319. № 2. С. 508-511.
2. Сивухин Д.В. Общий курс физики. Т. 1. Механика. М.: Физматлит, 2002. 560 с.
3. Александров В В., Александрова Т.Е., Мигу-нов С.С. // Вести. МГУ. Сер. 1. Математика, механика. 2006. № 2. С. 59-63.
4. Lusakowski A., Goldberg J.M. In: The Vestibular System. B.: Springer, 2006. 506 p.
5. Садовничий В.А., Александров В В., Александрова Т.Е. и др. // Вест. МГУ. Сер. 1. Математика, механика. 2003. № 4. С. 25-34.
6. Harada Y. // Acta otolaryngol. 2002. № 122. P. 132-137.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.