ОНТОГЕНЕЗ, 2014, том 45, № 1, с. 3-13
= ОБЗОРЫ
УДК 591
О КЛАССИФИКАЦИИ ТИПОВ ДРОБЛЕНИЯ У ЗАРОДЫШЕЙ АМФИБИЙ
© 2014 г. А. Г. Десницкий
Кафедра эмбриологии, Санкт-Петербургский государственный университет 199034 Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 7/9 E-mail: adesnitskiy@mail.ru Поступила в редакцию 14.05.13 г. Окончательный вариант получен 19.06.13 г.
Представлены краткий обзор и предварительная классификация типов дробления зародышей в классе амфибий. Использованы литературные данные по 41 виду бесхвостых и 22 видам хвостатых амфибий в отношении характера третьей борозды дробления (широтная или меридиональная) и стадии перехода от синхронных к асинхронным делениям бластомеров в анимальном полушарии (4-8-клеточная стадия, 8-16-клеточная стадия или позднее). На основании этого установлены четыре типа дробления зародыша амфибий и предпринята попытка выяснения эволюционных взаимоотношений между ними. Так называемый "стандартный" тип дробления (обширная серия синхронных делений бластомеров, включая широтные борозды третьего дробления) с характерными модельными видами Ambystoma mexicanum и Xenopus laevis, вероятно, является эволюционно продвинутым, возникнув независимо в отрядах Anura и Caudata. Анцестральный тип дробления амфибий, по-видимому, представлен видами с меридиональными бороздами третьего дробления и утратой синхронности уже на 8-клеточной стадии (как у примитивных хвостатых земноводных из семейства Cryptobranchidae).
Ключевые слова: Anura, Caudata, диаметр яйца, дробление зародыша, разнообразие. DOI: 10.7868/S0475145014010029
"Характер дробления яиц амфибий так хорошо известен, что повторяться о нем не требуется" (Dan, 1960, p. 332).
Амфибии из родов Ambystoma, Rana и Xenopus являются модельными организмами, обстоятельно изученными в эмбриологическом отношении (Rugh, 1951, 1962; Schreckenberg, Jacobson, 1975; Hara, Boterenbrood, 1977; Nieuwkoop, Faber, 1994; Детлаф, 2001). Подробные данные по раннему онтогенезу лягушки Xenopus laevis и саламандры Ambystoma mexicanum совершенно обоснованно включаются в современные учебники по эмбриологии и биологии развития (Signoret, Collenot, 1991; Slack, 2001; Gilbert, 2010). Однако Ambystoma, Rana и Xenopus не представляют всех земноводных. Очевидно, что Дан (Dan, 1960) основывал свою точку зрения о характере дробления амфибий исключительно на информации по очень немногим модельным видам.
Класс Amphibia, который включает 6265 видов Anura, 647 видов Caudata и 192 вида Gymnophiona (Amphibiaweb, 2013), показывает большое разнообразие особенностей размножения и развития
среди огромного числа видов, изученных герпетологами (Salthe, 1969; Lamotte, Lescure, 1977; Duellman, 1985; Duellman, Trueb, 1994; Haddad, Prado, 2005; Wells, 2007). Тем не менее, данные по специфическим особенностям раннего дробления зародышей имеются в настоящее время только для сравнительно небольшого числа видов земноводных. Существуют таблицы нормального развития различных амфибий, но не все они включают описания догаструляционного онтогенеза. Есть основания думать, что подробный анализ типов дробления амфибий может представить важный компонент сравнительной и эволюционной эмбриологии этой группы.
Недавно мной были опубликованы обзоры о процессе дробления в избранных семействах австралийских и южноамериканских лягушек со значительным экологическим и онтогенетическим разнообразием (Десницкий, 2010; Desnitskiy,
2011), а также у всего отряда Anura (Desnitskiy,
2012) и отряда Caudata (Десницкий, 2011). У Anura были установлены "стандартное дробление" (на примере Xenopus laevis и нескольких представителей Bufo, Hyla, Microhyla, Rana и некоторых
других родов) и "нестандартное дробление" (на примереAscaphus truei, Eleutherodactylus coqui, Gas-trotheca riobambae, Heleioporus eyrei, Philoria sphag-nicolus и нескольких других лягушек с различными отклонениями от стандартного типа дробления). У Caudata предварительно установлены стандартный (Ambystoma mexicanum, Cynops pyr-rhogaster), нестандартный (Cryptobranchus alle-ganiensis, Desmognathus aeneus, Gyrinophilus porphy-riticus, Necturus maculosus, Onychodactylus japonicus, Salamandra salamandra) и промежуточный типы дробления (Hynobius nebulosus, Salamandrella key-serlingii).
Настоящая статья рассматривает одновременно все современные отряды земноводных и представляет первую попытку обзора и классификации типов раннего дробления во всем классе Amphibia. Собранная информация происходит как из экспериментально-эмбриологической литературы (если она имеется для данного вида), так и из зоологических статей с морфологическими описаниями ранних зародышей (главным образом таблицы развития). Принимая во внимание характер борозды третьего дробления (широтная или меридиональная) и стадию перехода от синхронных к асинхронным делениям бластомеров в анимальном полушарии (4—8-клеточная стадия, 8-16-клеточная стадия или позднее), можно различить четыре типа дробления зародышей амфибий. Намечаются некоторые перспективы дальнейшего анализа эволюционных взаимоотношений между этими типами дробления.
ПЕРВЫЙ ("СТАНДАРТНЫЙ") ТИП ДРОБЛЕНИЯ
В качестве отправной точки уместно взять так называемое "стандартное" дробление у двух модельных организмов, мексиканского аксолотля Ambystoma mexicanum (Caudata: Ambystomatidae) и южноафриканской шпорцевой лягушки Xenopus laevis (Anura: Pipidae). Среди амфибий эти виды наиболее подробно изучены в отношении дробления и ранних клеточных циклов. В пигментированном анимальном полушарии раннего зародыша аксолотля протекают десять последовательных синхронных делений (Signoret, Lefresne, 1971; Бордзиловская, Детлаф, 1975; Hara, 1977), тогда как зародыш Xenopus laevis имеет 11 синхронных делений (Детлаф, Руднева, 1975; Landstrom et al., 1975; Newport, Kirschner, 1982a). После этого имеет место переходная стадия средней бластулы, когда скорость клеточных делений замедляется, теряется синхронность клеток и происходит инициация главной транскрипционной активности генома (Newport, Kirschner, 1982b; Andeol, 1994).
Сходное число синхронных делений дробления (10—12) имеется в случае обыкновенной лягушки Rana temporaria (Anura: Ranidae) (Дабагян, Слепцова, 1975) и японского тритона Cynops pyr-rhogaster (Caudata: Salamandridae) (Suzuki et al., 1976; Yamazaki-Yamamoto et al., 1984). Оба вида были изучены достаточно подробно, хотя и в меньшей степени, чем Ambystoma mexicanum и Xenopus laevis. Ряд представителей из двух семейств хвостатых амфибий, Ambystomatidae and Salamandridae, и более чем десяти семейств бесхвостых амфибий характеризуются таким же типом дробления; период синхронных клеточных делений в анимальном полушарии зародыша достаточно обширный, хотя их число точно не определено. В таблице 1 представлен список видов с этим типом дробления. Следует отметить, что таксономия дается в согласии с сайтом Amphibiaweb (2013). Подразделение отряда Anura на примитивных лягушек (Archaeobatrachia) и продвинутых лягушек (Neobatrachia) представлено по Ду-эльману (Duellman, 1975; Roelants, Bossuyt, 2005). Точные данные по скорости дробления в таблицу не включены, поскольку для многих видов они отсутствуют. В большинстве случаев процесс дробления протекает у хвостатых амфибий значительно медленнее, чем у бесхвостых амфибий (Elinson, del Pino, 2012).
У всех амфибий, которые включены в таблицу 1, третье широтное дробление сопровождает первые два меридиональные дробления. Результатом этого события является первичная дифференциация на анимальные и вегетативные бластомеры, происходящая на 8-клеточной стадии. Во многих случаях первый тип дробления сопряжен с ранним развитием в стоячей воде, однако стандартное дробление зародышей Epipedobates machalilla и Polypedates teraiensis происходит в гнездах, находящихся вне воды, хотя позднее имеется стадия водного экзотрофного головастика (del Pino et al., 2004; Chakravarty et al., 2011). Это является хорошим примером, показывающим отсутствие строгой корреляции между репродуктивными стратегиями лягушек и типами дробления. С другой стороны, данные по Echinotriton chinhaiensis (большие яйца) показывают отсутствие строгой корреляции между диаметром яйца саламандры и стандартным типом дробления (Feng et al., 2001). Однако в большинстве случаев первый тип дробления связан с относительно небольшим диаметром яйца.
ВТОРОЙ ТИП ДРОБЛЕНИЯ
Раннее развитие южноамериканской сумчатой лягушки Gastrotheca riobambae (Hemiphractidae) характеризуется максимальным отклонением от
Таблица 1. Амфибии с первым типом дробления (третье дробление широтное; обширная серия синхронных клеточных делений в анимальном полушарии)
Таксоны (отряды, семейства, виды) Диаметр яйца, мм Ссылка
Caudata
Ambystomatidae
Ambystoma maculatum 2-2.7 Eycleshymer, 1895; Harrison, 1962
Ambystoma mexicanum 1.8-2 Signoret, Lefresne, 1971; Бордзиловская, Детлаф, 1975; Schreckenberg, Jacobson, 1975; Hara, 1977
Salamandridae
Cynops pyrrhogaster 2 Anderson, 1943; Suzuki et al., 1976; Yamazaki-Yamamoto et al., 1984
Ichthyosaura alpestris 1.8 Knight, 1938; Epperlein, Junginger, 1982
Echinotriton chinhaiensis 3.2-3.8 Feng et al., 2001
Lissotriton helveticus 1.3-1.8 Schönmann, 1938; Gallien, Bidaud, 1959
Lissotriton italicus 1.5 Tripepi et al., 1998
Lissotriton vulgaris 1.3-1.8 Лиознер, 1975
Notophthalmus viridescens 1.5 Fankhauser, 1967; Khan, Liversage, 1995
Pleurodeles waltl 1.4-2 Gallien, Durocher, 1957; Васецкий, 1975; Shi, Boucaut, 1995
Taricha torosa 2.3 Twitty, Bodenstein, 1962
Triturus carnifex 1.7-2 D'Amen et al., 2006
Triturus cristatus 1.8-2 Лиознер, 1975
Anura (Archaeobatrachia)
Alytidae
Discoglossus pictus 1.3-1.6 Gallien, Houillon, 1951
Bombinatoridae
Bombina orientalis 2-2.3 Sussman, Betz, 1978; Michael, 1981
Pipidae
Xenopus laevis 1.3-1.4 Детлаф, Руднева, 1975; Newport, Kirschner, 1982a, b; Kirschner et al., 1985; Nieuwkoop, Faber, 1994
Scaphiopodidae
Spea bombifrons 1-1.6 Trowbridge, Trowbridge, 1937; Trowbridge, 1941
Anura (Neobatrachia)
Bufonidae
Anaxyrus cognatus 1.2 Bragg, 1938, 1939
Bufo bufo
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.