ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 6, с. 441-457
УДК 581.524:512.643.8
О КОНКУРЕНЦИИ СРЕДИ ПОПУЛЯЦИЙ С ДИСКРЕТНОЙ СТРУКТУРОЙ: МАТРИЧНАЯ МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ ВЕЙНИКА И БЕРЕЗЫ, РАСТУЩИХ СОВМЕСТНО
© 2008 г. Н. Г. Уланова1, И. Н. Белова2, Д. О. Логофет2
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет,
кафедра геоботаники 119991 Москва, Ленинские горы e-mail: nulanova@mail.ru 2Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова РАН 119017 Москва, Пыжевский пер., 3 e-mail: iyabelova@mail.ru; daniLaL@postman.ru Поступила в редакцию 24.12.2007 г.
Представлен синтез полевых, теоретических и модельных исследований совместной динамики двух видов - березы повислой (Betulapendula Roth) и вейника наземного (Calamagrostis epigeios (L.) Roth) - при зарастании сплошной вырубки ельника. Нелинейная матричная модель динамики популяций, обладающих нетривиальными дискретными структурами и конкурирующих за общие ресурсы, построена как расширение линейных моделей динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой: состояние популяции по-прежнему описывается вектором структуры, а постоянные значения возрастно-стадийно-специфических параметров выживания и репродукции модифицированы некоторыми убывающими функциями этого вектора для вида-конкурента и/или собственной популяции. Специальная агрегация стадийно-возрастной структуры каждого из видов-конкурентов позволила снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным наблюдений, а также поиск равновесного решения и анализ его устойчивости. Откалиброванная нелинейная модель демонстрирует сходимость к устойчивому равновесию - состоянию фитоценоза, которое интерпретируется как молодой березовый лес с сомкнутыми кронами и угнетенной популяцией вейника. Модель иллюстрирует наблюдаемый ход лесовосстановления: появление всходов и рост популяции березы преодолевает конкурентное сопротивление вейника и приводит к формированию молодого березового леса, в котором береза оказывает сильное подавляющее влияние на развитие вейника и собственного подроста. Отмечается потенциал модели как объекта более общего анализа и инструмента для прогноза хода возобновления леса.
Популяции двух биологических видов, конкурирующих за общий ресурс, - это один из канонических объектов теоретической и математической экологии (Svirezhev, 2008). Его традиционная математическая форма вошла в историю науки как система двух обыкновенных нелинейных дифференциальных уравнений (Lotka, 1925; Volterra, 1926, 1931), называемых ныне уравнениями Лот-ки-Вольтерры, которая воспроизводила возможность устойчивого конкурентного сосуществования или исключения одного из конкурентов. Эта форма опередила теоретическое содержание, основой которого стало понятие (многомерной) экологической ниши вида (Hutchinson, 1957, 1965) и представление о конкуренции как следствии перекрывания ниш (niche overlap) в пространстве ресурсов (MacArthur, Levins, 1964; MacArthur, 1968, 1969). Закономерный синтез был впервые достигнут в работах Мак-Артура и Мэя (May, MacArthur, 1972; May, 1973, 1974), где коэффициенты межвидовой конкуренции определялись как количественные меры перекрывания ниш конкурентов (а именно,
интегралы от произведения соответствующих "функций потребления" по всему пространству ресурсов); критерий устойчивого сосуществования двух видов в постоянной среде был сформулирован как преобладание внутривидовой конкуренции над межвидовой, и была получена оценка той степени близости ниш, или "предела подобию" (limit to similarity), при которой сосуществование конкурентов еще возможно в случайной среде. Дальнейшее развитие теории концентрировалось на уточнении "пределов подобию" (Harvey et al., 1983; Strong, Simberloff, 1984), а также шло по линии обобщения математики моделей Лотки-Вольтер-ра на случай более двух конкурентов (Hofbauer, Sigmund, 1988; Logofet, 1993; Takeuchi, 1996) и их распределения по географическому пространству (конкуренция "метапопуляций", Hanski, 1999).
Постулаты лотка-вольтерровской модели трактуют размер популяции как некоторую скалярную функцию, N(t), непрерывного времени t -как если бы все особи в популяции были одинако-
вы. Динамика же многих видов, в частности многолетних трав и кустарников на лесных вырубках, а также сезонный характер полевых исследований, с этими постулатами не совместимы. Во-первых, многообразие стратегий жизненного цикла растений одного вида давно признано определяющим фактором динамики его популяции (Жукова, 1995; Grime, 2001), а следовательно, эта динамика с неизбежностью многомерна и должна описываться, как минимум, вектором, который отражает структуру популяции. Во-вторых, полевые данные по компонентам этого вектора, x(t), т.е. размерам структурных групп популяции, снимаются лишь в определенные моменты вегетативного сезона, чему соответствует формализм с дискретным временем t.
Изменение вектора структуры за один шаг по времени математически соответствует действию некоторого матричного оператора на вектор x(t), и потому модели динамики одновидовой популяции с дискретной возрастной (или стадийной, размерной и т.п.) структурой в дискретные моменты времени получили название матричных моделей (Leslie, 1945; Lefkovitch, 1965; Свирежев, Логофет, 1978; Caswell, 1989, 2001). Они стали уже традиционным инструментом исследований по демографии растений и были адаптированы к описанию динамики одновидовых популяций вейника с воз-растно-стадийной структурой (Логофет, 2002; Уланова и др., 2002; Уланова, Логофет, 2006; Logofet et al., 2006).
При рассмотрении конкурентных отношений между видами со сложной структурой популяции типична ситуация, когда исход конкуренции нетривиально зависит от жизненных форм конкурентов (Работнов, 1978, 1995; Василевич, 1983; Falinska, 1991; Begon et al., 1996; Миркин, Наумова, 1998) и, значит, не может быть описан моделью со скалярным размером популяций, где постулируется однородность всех особей данного вида. Все это диктует необходимость расширения матричного формализма динамики (одновидовых) популяций на случай совместной динамики видов со сложной структурой, конкурирующих за общий ресурс. Теоретические попытки такого расширения уже встречались в литературе (Wikan, 2001; Cushing et al., 2004; Kon, 2004), однако работы, где матричные модели конкуренции двух видов были бы откалиб-рованы по полевым данным о совместной динамике моделируемых видов и применены для прогноза исхода конкуренции, авторам неизвестны.
В настоящей работе рассматривается пара конкурирующих видов: береза повислая (Betula pendula Roth) и вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth). Эта пара представляет собой типичный вариант смены доминирования видов в широком диапазоне экологических условий при зарастании сплошных вырубок сосняков и ельников в европейской части России, особенно в подзо-
не южной тайги (Зворыкина, 1983; Обыденников, 1998; Жуковская, 2002; Zhukovskaya, Ulanova, 2004, 2006; Уланова и др., 2005). Обычно такая сукцессия происходит при значительном нарушении растительного и почвенного покрова агрегатной техникой в процессе рубки и расчистки лесосек (Паутов, 1992; Уланова, 1995; Ильчуков, 1997; Обыденников, 1998). Первые 3-5 лет вейник доминирует в травяном покрове, где растет многочисленный подрост березы. Однако постепенно береза перерастает травяной ярус и становится мощным конкурентом вейника. Но возможны ситуации, где этой смены не происходит и бурный рост вейника блокирует нормальный ход лесовозобновления (Lieffers et al., 1993; Pysek, 1994; Rebele, Lehmann, 2001). Поэтому представляет интерес построение модели конкурентного взаимодействия березы и вейника для понимания роли травяного покрова в ходе лесовосстановления после катастрофических нарушений.
Матричная модель конкуренции вейника и березы построена нами как нелинейное обобщение линейных матричных моделей динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой. Специальная агрегация структуры популяции каждого из видов-конкурентов позволяет снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным наблюдений, а также поиск равновесного решения и анализ его устойчивости. Последнее дало возможность интерпретировать состояние модели в содержательных терминах и наметить путь дальнейшего - более общего -анализа модели с целью выявления ее потенциала как инструмента для прогноза хода лесовосстановления.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Полевые исследования проводили в охранной зоне Центрально-Лесного государственного биосферного заповедника (Тверская обл.) в период с 1993 по 2002 г. на постоянной пробной площадке размером 1 х 1 м. Площадка была заложена в первый же год после вырубки ельника-черничника, произведенной зимой-весной 1992 г. Длительное, в течение 10 лет, наблюдение за развитием берез и вейника позволило представить картину совместной динамики двух видов, в ходе которой сформировался молодой древостой березняка.
Первое время после рубки 1992 г. шло лишь зарастание участка вейником наземным и мхом Poly-trichum commune L. Экспериментальная площадка была заложена в условиях с уничтоженными травяным покровом и подстилкой, перемешанным подзолистым горизонтом почвы при начальной стадии формирования пятен мхов из P. commune. Внедрение вейника наземного на площадку началось на 2-й год за счет постепенного расползания и
10 см
1
Рис. 1. Шкала онтогенетических состояний вейника наземного Calamagrostis epigeios (адаптировано: из Шапоуа, 2000). Обозначения: р - проросток, ] - ювенильное, т - имматурное, V - взрослое виргинильное (молодое вегетативное), g1 -молодое генеративное, g2 - взрослое генеративное, gз - старое генеративное, бб - субсенильное, б - сенильное.
захвата участка корневищами с соседних территорий. На 3-й год вейник уже стал доминирующим видом в травостое, где сохранял свое господство все 10 лет.
Площадка была заложена в оптимальных условиях для появления и развития всходов березы. По мнению многих исследователей (Miles, 19
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.