ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 2, с. 248-250
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 597.585+591.132-33
О КОНВЕРГЕНЦИИ РАННИХ ОНТОГЕНЕЗОВ КОСТИСТОЙ РЫБЫ Neogobius melanostomus (Perciformes, Gobiidae) И ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ
© 2007 г. К. И. Москалькова
Институт проблем экологии и эволюции им АН. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33
E-mail: postmast@rgi.msk.ru Поступила в редакцию 20.09.2006 г.
У костистой рыбы с неличиночным типом развития бычка-кругляка (анамнии) и парнокопытных млекопитающих овцы и свиньи (амниоты) установлено аналогичное сходство процессов пищеварения в раннем онтогенезе, коррелятивно связанное с заботой родителей и эмбрионизацией развития
У костистых икромечущих рыб в эмбриональный период развитие осуществляется за счет запасов желточного мешка. Желток переводится в усвояемое состояние ферментативной системой перибласта, продукты гидролиза доставляются к различным органам и тканям кровеносной системой, а кишечник начинает функционировать спустя различные сроки после вылупления с началом экзогенного питания свободно плавающих личинок. Однако бычок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas) - костистая икромечущая рыба, обладающая крупной икрой с большим содержанием желтка, развивается по-другому. Исследуя ранний онтогенез, мы открыли у него эмбриониза-цию личиночных этапов развития (Москалькова, 1978, 2002). На эмбрионизированных этапах были обнаружены раннее морфо-функциональное формирование пищеварительной системы и участие кишечника в усвоении содержимого желточного мешка (эндогенной пищи) задолго до вылупления из оболочки (Москалькова, 1980, 1988). Не ясен был механизм поступления питательных веществ в полость кишечника.
У зародышей ряда подклассов и классов низших позвоночных животных (пластиножабер-ные, цельноголовые, хрящевые ганоиды, амфибии), имеющих подобно бычку-кругляку большой запас желтка, кишечник также принимает участие в его усвоении (Dean, 1906; Кнорре, 1967; Шмальгаузен, 1968). Желток попадает в кишечник различными путями. У осетровых и амфибий он оказывается внутри кишки в процессе гастру-ляции, а у акул, скатов, химер перекачивается в кишечную полость по особому каналу.
У бычка-кругляка, в отличие от осетровых и амфибий, цитоплазма при дроблении обособляется от желтка, кишечная энтодерма закладывается над желточным мешком и развивается независимо от него. В отличие от акул и химер он не имеет
морфологически оформленного канала, связывающего желточный мешок с кишечной полостью.
Наши исследования с использованием гистохимических методов показали, что у эмбрионов бычка-кругляка процесс поступления эндогенного пищевого материала в полость кишечника осуществляется через кровь - так же как это происходит у плодов высших млекопитающих (овец, свиней) (Давлетова 1974, 1976; Москалькова, 1984, 1988). При последующем сравнительном анализе было обнаружено, что сходство процессов пищеварения в раннем онтогенезе бычка-кругляка и млекопитающих этим не ограничивается. Оно определяется целым рядом аналогий в их развитии.
Целью настоящей работы является сравнение процессов усвоения эндогенной пищи в раннем онтогенезе костистой рыбы с неличиночным типом развития (бычка-кругляка) и парнокопытных млекопитающих (овец, свиней), а также анализ особенностей эмбриогенеза и условий развития, с которыми у них коррелятивно связано становление трофической функции кишечника.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Наблюдения за поведением производителей бычка-кругляка проводили в природных условиях на Азовском море. Оплодотворенную икру инкубировали в чашках Петри в лаборатории. Ежесуточно под бинокуляром следили за развитием и поведением эмбрионов, затем фиксировали их в жидкости Буэна. Эмбрионы заливали в парафин. Изготовленные на микротоме серии срезов толщиной 5 мкм окрашивали по Маллори и азано-вым методом Гейденгайна. По препаратам в световом микроскопе изучали морфогенез. Для исследования гистологического и функционального состояния пищеварительного тракта эмбрионы в
О КОНВЕРГЕНЦИИ РАННИХ ОНТОГЕНЕЗОВ
249
возрасте 12 сут фиксировали в жидкостях Буэна и Шабадаша, а также в 15% охлажденном формалине. Парафиновые срезы окрашивали азаном по Гейденгайну, световым зеленым-Шик, бромфе-ноловым синим, желатиновые срезы - суданами III и черным. Сравнение с другими видами проводили по опубликованным материалам, цитируемым в данной работе.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Высшие позвоночные относятся к группе амниот. Их эмбрионы развиваются внутри зародышевой оболочки - амниона. Амниотический пузырь, заполненный жидкостью, несет защитную функцию и сохраняет постоянную внутреннюю среду. Наибольшая степень постоянства среды, окружающей развивающийся организм, достигается при внутриутробном вынашивании у млекопитающих. В ряде групп амниот потомство рождается в большой степени морфологически сформированным, часто уже способным к относительно самостоятельной жизни, например, у выводковых птиц (куриные), парнокопытных млекопитающих.
Костистые рыбы являются низшими позвоночными, относятся к группе анамний и не имеют амниона. В отличие от высших позвоночных развитие в яйцевой оболочке у икромечущих костистых рыб обычно непродолжительно и заканчивается вылуплением предличинок с провизорными системами органов. Их дальнейшее развитие, метаморфоз, протекает вне яйцевых оболочек в водной среде. У костистой рыбы бычка-кругляка, как и других представителей подсемейства Bento-philinae, развитие происходит иначе. Их родители проявляют заботу о своем потомстве. Самец строит "гнездо", обычно под камнем, на стенки которого откладывается клейкая, крупная, поли-лецитальная икра. Он охраняет кладку от выедания беспозвоночными и рыбами, очищает от ила, поддерживает в "гнезде" кислородный режим на протяжении всего времени инкубации икры. Своими действиями самец снижает негативное воздействие внешней среды и создает более благоприятные условия развития икры. Он заботится и о молоди пока та не покинет "гнездо".
Вследствие этого и большого запаса пищи пребывание зародыша внутри оболочки (хориона) в окружении перивителлиновой жидкости у бычка-кругляка затягивается по сравнению с другими представителями семейства Gobiidae с личиночным типом развития (подсемейства Gobiinae) (Москалькова, 2002). Под защитой оболочки и самца проходят не только эмбриональные, но и большая часть личиночных этапов развития. Морфо-генетические изменения, характеризующие соответствующий этапу уровень развития, у бычка-кругляка на эмбрионизированных этапах протекают в сжатые сроки. На 16-е сут инкуба-
ции вылупляются особи, уже имеющие дефинитивные органы локомоции, зрения, дыхания, пищеварения (Москалькова, 1996). Они способны активно передвигаться и питаться планктоном. Но отрицательная фотореакция около 4 сут удерживает их в "гнезде", пока не сократится в размерах остающийся довольно крупным желточный мешок.
Дефинитивный морфогенез внутри хориона у бычка-кругляка осуществляется исключительно за счет эндогенной пищи - желтка. Для его интенсивного усвоения к перибласту подключается рано формирующийся кишечник. Содержимое в полости кишки появляется с началом циркуляции крови. У млекопитающих (овец, свиней) во время внутриутробного развития тоже функционирует пищеварительная система. Содержимое в желудочно-кишечном тракте появляется у них также с установлением кровообращения, объединяющего плод и плаценту (Давлетова, 1974).
Питательные вещества попадают в кишечник плода млекопитающих двумя последовательными путями. Первый путь (гемотрофный) - от материнского организма через плаценту в кровеносное русло плода. Далее активный транспорт этих веществ из крови через стенку кишечника в его полость осуществляется эпителием слизистой оболочки пищеварительного тракта в результате его экскреции. Второй путь - амниотрофный. В кишечнике ранних плодов овец и свиней накапливается меконий, богатый липидами, белками и углеводами. Позже он выделяется в амнион и в поздноплодный период заглатывается с амниоти-ческой жидкостью (Давлетова, 1974, 1976). У эмбрионов выводковых птиц в последнюю неделю инкубации также происходит перемещение белковой массы в амнион, где она смешивается с его жидкостью и служит основным источником питания в этот период (Соколов, Чумасов, 2004).
Аналогичным образом эмбриональное питание осуществляется у костистой рыбы с эмбрио-низированным онтогенезом. Так, у бычка-кругляка продукты частичного переваривания желтка перибластом поступают в кровь. Из кровяного русла глюкопротеиды попадают в полость пищеварительного тракта путем экскреции и секреции эпителиальных клеток слизистой оболочки среднего отдела кишки и по межклеточным пространствам стенки пищевода. В полости кишки они накапливаются и склеиваются в плотные зернистые комочки (Москалькова, 1984). При инкубационном периоде в 16 сут, на 5-е сут развития у эмбриона открывается анус, и содержимое кишечника начинает выделяться в перивителлиновую полость, где оно разжижается, отчего перивителли-новая жидкость сама постепенно приобретает консистенцию густой суспензии. На 6-е сут открывается ротовое отверстие, на 8-е сут приобре-
250
МОСКАЛЬКОВА
тают подвижность челюсти и жаберные крышки. Зародыш засасывает перивителлиновую жидкость, насыщенную выделенными продуктами обмена, через рот в кишечную полость. Проходя ее и частично перевариваясь, продукты обмена вновь выделяются под оболочку - устанавливается процесс, который мы назвали "эмбриональной копрофагией". Циркуляция белково-углеводных продуктов обмена через пищеварительную полость во второй половине эмбрионального развития является для бычка-кругляка жизненно необходимой формой питания (Москалькова, 1985, 1988).
В это же время в эпителии слизистой оболочки заднего отдела кишки у него путем пиноцитоза откладываются гранулы интактного белка. Такой же процесс наблюдается у новорожденных млекопитающих (Кушак, 1977).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, у отдаленных в таксономическом отношении организмов - костистой рыбы бычка-кругляка (анамнии) и высших позвоночных - овец и свиней (амниота) в раннем онтогенезе выявлено конвергентное сходство. Развитие этих видов прот
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.