ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 8, с. 936-960
УДК 57(091):575.8:597.6
О КРИПТИЧЕСКИХ ВИДАХ (НА ПРИМЕРЕ АМФИБИЙ)
© 2004 г. Л. Я. Боркин1, С. Н. Литвинчук2, Ю. М. Розанов2, Д. В. Скоринов1
Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034 е-таИ:Ъогк1п@8ра88-8с1.8рЪ.ги 2Институт цитологии РАН, С.-Петербург 194064 е-та11:з11ЫпсНик@уаНоо.сот Поступила в редакцию 10.12.2003 г. После доработки 18.03.2004 г.
Кратко рассмотрены основные концепции вида, их связь с применением тех или иных методов систематики. Проблема критических видов анализируется в историческом контексте. Использование биохимических (молекулярных) методов и эволюционной концепции вида привело к увеличению числа таких видов в разных группах животных. На основе родственных отношений выделены три категории морфологически сходных видов (близнецы, двойники и предок-потомок). Отмечено существование сим-, пара-и аллопатрических криптических видов. На примере амфибий дается краткий анализ методов выявления криптических видов. Описаны случаи криптического видообразования в четырех группах хвостатых и бесхвостых амфибий фауны России и сопредельных стран. Недооценка значения криптических видов может привести к занижению биоразнообразия и ошибочной стратегии охраны видов.
Начиная с выхода в свет в 1859 г. основополагающей книги Чарлза Дарвина (1991) "Происхождение видов путем естественного отбора", от которой ведет свое начало современная парадигма эволюционной биологии, проблема вида и видообразования все еще остается центральной в развитии теории эволюции. Хотя в целом существует некое общее, по крайней мере, интуитивное, понимание, что такое вид, и почти никто уже не сомневается в его реальности, спор о границах вида и модусах видообразования не прекращается (см., например, Ойе, ЕпШег, 1989; Воронцов, 1999). Уже со второй половины 1880-х гг. зоологами и ботаниками был поставлен вопрос о видах, морфологически очень похожих, но различающихся по своей экологии. Однако особое внимание такие виды привлекут к себе лишь с середины XX в., что будет связано со сменой концепции вида. В данной статье мы анализируем общие аспекты проблемы криптических видов, а также приводим несколько примеров криптического видообразования у амфибий фауны России и прилегающих стран. Следующая статья будет посвящена темпам эволюции криптических видов (на примере амфибий).
ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ ВИДА
Весь прошедший XX в. был заполнен многочисленными дискуссиями о виде, в ходе которых было предложено множество определений этого понятия. Тем не менее наиболее существенными можно считать следующие концепции. В нашей стране по историческим причинам наибольшую
известность и, соответственно, распространение получили только первые две из них.
Типологическая концепция вида господствовала наиболее долгое время, и ее закат можно датировать примерно серединой XX в. Согласно ей виды - это совокупности организмов, которые различаются по морфологическим признакам. Эта концепция в разных своих вариантах была основой для таксономической практики фактически со времен Карла Линнея. После выхода в свет книги Дарвина исследователи стали признавать, что сходство в признаках отражает эволюционное (филогенетическое) родство организмов. Довольно часто эту концепцию называют морфологической, поскольку в старой систематике использовались лишь морфологические признаки. Такое смешение идеологии и исторической специфики используемых признаков, однако, не совсем корректно, так как типологическим, независимо от характера признаков, можно назвать любой подход к установлению видов, основанный на признании неких априорных стандартов видовых различий. Например, приверженцы не-морфоло-гических методов (иммунологических или молекулярных), полагающие, что сравниваемые ими выборки относятся к разным видам только на основании того, что различия превысили некий порог ("дистанцию"), применяют, скорее всего неосознанно, именно типологическую концепцию вида (Кавтшвеп, 1969).
В целом типологической можно назвать любую концепцию, использующую степень сходства (различий) в качестве критерия для определения таксономического статуса вида. С развитием ком-
пьютерных методов так называемая фенетичес-кая систематика во многом демонстрировала идеологию типологической концепции вида. На протяжении длительной эволюции этой концепции можно выделить три ее категории: 1) эссенциа-лизм, или философский типологизм; 2) эмпирический типологизм в двух его вариантах - организ-моцентрический, или традиционный типологизм, и статистический, или новый типологизм, а также 3) неосознанный типологизм (Боркин, 1984а).
Биологическая концепция вида сформировалась примерно в конце 1930-х гг. под знаменем "новой систематики" на основе синтеза дарвинизма и генетики популяций. Впервые ее эволюци-онно-генетические принципы были четко сформулированы в 1937 г. Ф.Г. Добржанским в книге "Генетика и происхождение видов" (Dobzhansky, 1951). Благодаря нескольким переведенным на русский язык книгам Эрнста Майра (1947 и особенно 1968, 1971, 1974), биологическая концепция хорошо известна отечественным зоологам. Согласно ей виды - это, в первую очередь, репро-дуктивно изолированные популяции. Развитие такого понимания проблемы вида во многом шло под знаком борьбы именно с типологической концепцией (преимущественно с ее организмо-центрическим вариантом), так как границы вида определялись теперь не степенью морфологических различий, а репродуктивной (генетической) обособленностью популяций. Именно поэтому такие творцы этой концепции, как Ф.Г. Добржан-ский и Э. Майр, а также многие их сторонники в своих определениях вида на протяжении десятков лет "<...> избегали всякого упоминания о морфологических отличиях" (Майр, 1968, с. 31).
Возникновение биологической концепции вида в рамках так называемой синтетической теории эволюции было громадным шагом вперед в развитии эволюционной биологии во всем мире. Заметим, что для тогдашней советской биологии, лишь недавно стряхнувшей с себя лысенкоизм, издание новой монографии Майра (1968), показавшей генетические механизмы географического видообразования, было особенно знаменательным событием. Русский перевод этой выдающейся книги был выполнен Н.Н. Воронцовым и его сотрудниками.
Биологическая концепция вида, быстро завоевавшая популярность и ставшая доминирующей, как вскоре заметили ее критики, имела очень много ограничений, связанных с невозможностью использования критерия репродуктивной изоляции. Строго говоря, она была не применима к аллопатрическим (географически обособленным) популяциям, хотя именно географическое видообразование составляло ее сущность. Объективные трудности возникали как в теоретическом, так и практическом плане в случае так назы-
ваемой филетической эволюции (анагенеза), т.е. непрерывных во времени, постепенно изменяющихся эволюционных серий популяций, а также для палеонтологического материала в целом. Некоторые ее сторонники считали, что понятие вида вообще работает только в случае так называемых горизонтальных сравнений, т.е. сопоставления современных популяций в географическом пространстве, а для временного (вертикального) сравнения необходимо применять понятие филетической линии (Bock, 1989).
Более того, биологическая концепция оставляла вне своего поля действия также многочисленные группы животных и растений, не имеющих полового размножения (перекрестного оплодотворения), виды гибридного и полиплоидного происхождения и т.д. Вероятно, именно поэтому эта концепция не получила широкого признания среди ботаников. Не случайно также, что среди генетиков и зоологов наиболее горячими приверженцами биологической концепции вида оказались специалисты, работавшие с высшими насекомыми (дрозофила и т.д.) или позвоночными животными (например, сам Э. Майр был крупным орнитологом), т.е. с теми группами животных, где механизмы репродуктивной изоляции развиты в наибольшей степени. Акцент именно на эти механизмы, на репродуктивную обособленность, а не на внутреннюю интеграцию вида позволил некоторым критикам назвать эту концепцию изоляционной концепцией вида, the isolation species concept (Paterson, 1985; Templeton, 1989).
"Распознавательная концепция вида" (русский термин наш; the recognition species concept), предложенная южноафриканским эволюционистом Патерсоном (Paterson, 1984, 1985; Lambert et al., 1987), как и предыдущая концепция, трактует вид как целостную репродуктивную систему, в первую очередь, как некое поле рекомбинации генов. Особи образуют составные целые, называемые популяциями (и, соответственно, видами), все же в результате скрещивания друг с другом, а не избегания скрещивания с особями других популяций. Поэтому данная концепция акцентирует внимание не на механизмах репродуктивной изоляции, а на тех эволюционных силах, которые объединяют вид (популяции), т.е. на системах размножения. Так, в рамках этой концепции до-копуляционные механизмы рассматриваются в первую очередь как интегрирующие, способствующие репродукции в пределах данного вида (популяции), а не только как изолирующие от другого вида. Отмечается, что функция, например, брачного поведения, специфических сигналов и т.д. заключается не столько в том, чтобы предотвращать гибридизацию с особями другого вида, сколько в том, чтобы распознавать своих и т.д. Критики биологической концепции вида указывают на многофункциональность докопуляцион-
ных механизмов (привлечение полового партнера, синхронизация полового поведения и т.д.).
Важность этих функций иллюстрируется на любопытном примере однополого партеногене-тического вида североамериканских ящериц Cne-midophorus uniparens, самки которого демонстрируют брачное поведение, миметирующее самцов близкородственных видов (Crews, 1983). Ясно, что в данном случае, в отличие от бисексуальных видов, проблемы изолирующих механизмов не существует просто из-за клонального типа размножения. Оказалось, что такое необычное поведение партеногенетических самок служит нейроге-нетическим праймером, который координирует звенья репродуктивного процесса, т.е. в итоге способствует размножению.
Кроме того, если репр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.