научная статья по теме О КРИТЕРИЯХ ОТБОРА В ПРОСТРАНСТВЕННО-РАСПРЕДЕЛЕННЫХ МОДЕЛЯХ КОНКУРЕНЦИИ Биология

Текст научной статьи на тему «О КРИТЕРИЯХ ОТБОРА В ПРОСТРАНСТВЕННО-РАСПРЕДЕЛЕННЫХ МОДЕЛЯХ КОНКУРЕНЦИИ»

БИОФИЗИКА, 2014, том 59, вып. 3, с. 591-599

БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ

УДК 574. 5: 51.7

О КРИТЕРИЯХ ОТБОРА В П Р О СТР АНСТВЕННО -Р АСП Р ЕДЕЛЕННЫХ МОДЕЛЯХ КОНКУРЕНЦИИ

© 2014 г. В.Г. Ильичев, О.А. Ильичева*

Институт аридных зон Южного научного центра РАН, 344006, Ростов-на-Дону, ул. Чехова, 41;

*Ростовский государственный строительный университет, 344022, Ростов-на-Дону, ул. Социалистическая, 162

E-mail: vitaly369@yandex. ru

Поступила в p едакцию 02.07.2013 г. После доработки 07.02.2014 г.

Рассмотрены дискретные модели конкурентов (исходная популяция и мутанты), в которых воспроизводство задается возрастающей и вогнутой функцией, а миграция в пространстве, состоящем из набора р айонов, описывается марковской матрицей. Это позволяет применить теорию монотонных операторов к исследованию проблем отбора, сосуществованию и устойчивости. Показано, что с ростом количества районов требуются все более и более жесткие условия селективного преимущества для исходной популяции.

Ключевые слова: дискретная модель, конкуренция, пространственно-распределенная среда, признаки отбора, универсальная константа запаса.

В теории биологической конкур енции представляется актуальной следующая проблема. Пусть известны оценки индивидуальных про -дуктивностей популяций. Тогда какие дополнительные условия обеспечивают конкурентное преимущество одной из популяций?

В общей ситуации важную роль играют интенсивности межпопуляционных взаимодействий. Так, в вольтерровской модельной схеме взаимодействия конкур ентов этот набор параметров пр едставляет собой таблицу из разных элементов Ъц, отражающих влияние ц-й популяции на г-ю [1]. Здесь рассчитывать на ключевую роль в отборе только собственных ха-рактеристик популяций не приходится. Более перспективным является анализ отношений в сообществе близких популяций, которые оказывают одинаковое конкурентное давление.

Напр имер, в рамках той же вольтерровской таблицы это означает, что элементы каждой строки одинаковы, хотя сами строки могут быть р азными.

Для периодических во времени условий ср еды неожиданно выяснилось, что для конкурентного пр еимущества продуктивность первой (исходной) популяции должна прево сходить про -дуктивность остальных популяций с некоторым запасом [2]. При этом константа запаса (по сути, множитель) может быть выбрана универсальной, не зависящей от числа конкур ентов.

Е стественно предположить, что и при других вариантах переменной среды, скажем, про -странственной неоднородности, в теории отбора близких популяций имеется «своя» универсальная константа запаса. Здесь будут использованы дискретные модели, в которых миграция задается матрицей. Достаточно широкий выбор таких матриц позволяет исследовать различные стратегии влияния миграций популяций на конкурентную динамику. На основании аналитических методов обнаружено, что в данной ситуации отсутствует универсальная константа запаса.

ДИСК РЕТНЫЕ МОДЕЛИ Р ОСТА И КОНКУРЕНЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ

Сначала приведем дискретное уравнение, описывающее динамику одной популяции:

xt+1 = х*ф(х*), (1)

где х* - численность популяции в момент времени *. С учетом «внутренней» конкуренции скоро сть роста ф(х) является убывающей функцией. В данной модели поведение переменной может быть довольно сложным, вплоть до возникновения хаотических режимов. Ситуация сильно упрощается, если функция воспроизводства хф(х) монотонно возрастает и вогнута. Например, согласно схеме Контуа [3] имеем:

xt+1 = xt

1 - d +

1 + х^

(2)

где d - коэффициент смертности (0 < d < 1)); г - параметр роста.

Пусть ф(0) > 1 и ф (<») < 1, тогда в модели (1) существует единственное положительное равновесие, которое глобально устойчиво в R+ .

Теперь рассмотрим дискретную модель конкуренции п популяций:

4+1 = ^ф^..^"^^1 = ^фп^—х^.(3)

Предполагается, что влияние конкурентов друг на друга является отр ицательным, поэтому каждая ф(- строго убывает по всем своим ар гу-ментам.

Мутанты некоторой популяции имеют близкие экологические хар актеристики. Будем считать, что в семействе {исходная популяция + мутанты} все конкур енты оказывают одинаковое (негативное) давление друг на друга. Формально, пусть имеется популяций, тогда для скоро сти роста г-й популяции выполняются со -отношения:

Эфг дх 1

дфг

дх„

для всех (х 1, ..., хп). Показано [4], что тогда имеет место равенство фг = фг(х 1 + ... + хп). В этом случае система (3) трансфор мируется к так называемой форме «все против всех»:

Х1+1 = х1ф1(х1 + ... + хП),. = хПфп(х1 + . + хП).

vt+1 —

-л VI

(4)

Обозначим через А1 кор ень уравнения фг(г) = 1. По сути, А г - равновесная численность г-й популяции в отсутствие конкурентов.

П римем основное допущение в данной статье: функция хфг(х) является монотонно возрастающей и вогнутой; фг(0) >1 и ф(-(тс) < 1 для всех г.

Для системы (4) справедлив про стой признак отбора.

Пусть А1 > А2 > ... > Ап, тогда в системе первая популяция вытесняет остальные.

Обоснование этого и ряда других утвер жде-ний приведено в приложении.

Когда условия среды (например, температура) периодически меняются во времени, то конкурентные взаимодействия становятся более мягкими. Поэтому для селективного преимущества первой популяции требуется превосходить

остальных конкурентов с некоторым запасом [2]. В этом случае достаточный пр изнак отбора формулируется следующим образом:

существует константа запаса КХ >1.

Если А1 > КХ■А1 для всех г = 2, ..., п, то первая популяция вытесняет остальные.

Строго говоря, КХ может оказаться (возрастающей) функцией п. Но если все КХ(п) огр аничены некотор ой величиной КХ *, то будем говорить о существовании универсальной константы запаса (иКХ). В работах [2,5,6] для различных классов моделей неожиданно обнаружена иКХ для периодической во времени среде. В этой связи актуальна проблема о существовании иКХ для динамики конкурентов в пространственно неоднородной среде.

ДИСК РЕТНЫЕ МОДЕЛИ МИГРАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ

Для описания миграции используются р аз-личные модели. В простых непрерывных моделях движение рассматривается как простая диффузия, а в более сложных моделях перемещение популяций происходит по градиенту корма (см. [5], [6] и др.). Для многих соответствующих нелинейных моделей трудно доказать существование, единственность и глобальное пр одолжение решений. А компьютерная реализация требует больших затрат машинного времени, это осложняет проведение многовариантных расчетов асимптотических режимов.

Проще действовать в рамках дискретных моделей. Считаем, что водоем разбит на п районов, а численность популяции задается п-мерным вектором.

Далее, будем р ассматр ивать миграцию как умножение вектора на неотрицательную матрицу: X ^ МХ размера п х п. Ее элементы характеризуют переход популяции из одного района в другой за единицу времени. Чем медленнее перемещается популяция, тем больше следует взять п для адекватного моделирования миграции. Матрица М неотрицательна, и в силу закона сохр анения материи сумма элементов по каждому столбцу равна единице. Такие матрицы называются марковскими. В частности, все такие матрицы размера 2 х 2 имеют

вид М = ^ а а 1 - при 0 < а, Ь < 1.

Разумеется, оператор динамики популяции, распределенной по п районам, имеет вид: Х^1 = ЯХО, где X = (х 1, ..., хп) и F = (Д, ..., ¡п).

Теперь общая модель динамики численности популяции «линейная миграция + нелинейное воспроизводство» имеет вид [7]:

Г

Х*+1 = м О F (X*).

М =

Напр имер, в двумер ном случае ^11 тп]

возникает система:

чт21 т22у

х1+1 = т11 /1(х\) + т12 /2(x2), х2+1 = т21 /1(х1) + т22 /2(x2),

(7)

при

(8)

М * =

1 /п ... 1 /п

и М1 = I ... 10 7о ...

Мп = I. |.

11 ... и

Г1 ... п

о^

|, .,

из т 11 = т

12

х1 + х2 получаем х^ = Х1Х* и х2 = А2Х*. Поэтому модель (8) «сводится» к одномерной модели:

Х*+1 = Х*[Я1ф1(Х1Х*) + Х2ф2(Х2Х*)],

где, напомним, /(¿) = гфг(г) - функция воспро -изводства в г-м районе. Отсюда находим, что положительное равновесие (Х) удовлетворяет уравнению:

при заданных начальных значениях х 1 и х 0.

Отметим, что согласно [8] дискретное отображение (8) задает монотонный оператор, со -храняющий некоторый частичный порядок на фазовых точках. Так, на вектора х Я+ определим

отношение Х Р Z условием х1 < для всех г. Тогда из Х* Р Z* следует Х*+1 Р Z*+1. Это свойство позволяет показать [9]: если в модели (7) существует положительное равновесие, то оно глобально устойчиво в Я+.

В моделях миграции частным случаем являются так называемые перроновские матрицы, у котор ых все столбцы одинаковы. Например, перроновские матрицы размер а 2x2 имеют

вид М (а) = Г1 а а 1 - й]с0^ а

Когда миграция описывается перроновской матрицей М (а), суммар ная численность в р ав-новесном режиме Х = х 1 + х2 является унимодальной функцией. Максимум Х достигается на перроновской матрице (М *) с одинаковыми элементами (равномерная матрица). Этот про -стой результат о максимуме Х на М* справедлив и в общем случае при биологическом «равенстве районов».

Ниже будем использовать обозначения пер-роновских матриц размера п х п:

Г1 /п... 1 /п

1 = Х1ф1(Х1Х) + Х2ф2(Х2Х).

(9)

В силу убывания всех ф(- решение (9) единственно.

В общем случае, когда матрица миграции задается вектор-столбцом (Х1, ..., Хп), положительное р авновесие задается соотношением

1 = а^х ) + ... + Кфп(КХ).

(10)

Далее рассмотрим динамику двух «близких» конкурентов:

Гх^

Л

Л

хгф(хг + У г) Уф1(хг + Уг)

Л

Очевидно, Мк соответствует полному переходу популяции в к-й район.

Далее, когда миграция задана перроновской матрицей, тогда в многомерной модели (7) удается перейти к глобальной переменной - общей численности популяции (X). Покажем это на примере двумерной системы (8). П режде всего = и т21 = т 22 = ^2 вытекает

х1/х2 = А1/А2 для всех * >1. Значит, при X* =

где г = 1, ..., п; фг, ф7 - скорости роста популяций X и У в г-м районе.

ОТСУТСТВИЕ УНИВЕРСАЛЬНОЙ КОНСТАНТЫ ЗАПАСА

Пусть миграция данных конкурентов задается в форме:

X ^ М1Х и У ^ М 2У,

при этом указанные матр ицы являются перро -новскими и задаются вектор-столбцами |Аг} и |цг} соответственно. Обозначим через X и У суммар ные биомассы первой и второй попул

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком