БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 1, с. 3-12
БИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ГИДРОБИОНТОВ
УДК 582.261/296
О МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СусШе11а осеИМа Pantocsek
(ВасШагюрИуТа)
© 2007 г. С. И. Генкал*, Г. И. Поповская**
*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н **Лимнологический институт СО РАН, 664003 Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 Поступила в редакцию 26.04.2004 г.
Свето- и электронно-микроскопическое исследования СусШе11а осе1Ша Pantocsek (Bacillariophyta) из оз. Хубсугул (Монголия) выявили значительную морфологическую изменчивость качественных (рельеф створки, наличие нескольких морфотипов, строение и расположение двугубых и краевых выростов с опорами, альвеол) и количественных (диаметр вегетативных и инициальных створок, число центральных и двугубых выростов) признаков и наличие колониальности у этого вида. На основе собственных и литературных данных приводится расширенный диагноз вида.
ВВЕДЕНИЕ
Озеро Хубсугул, расположенное на севере Монголии, входит в систему тектонических впадин байкальского типа, составляя ее южное звено [10], и связано с оз. Байкал. Длина озера 136 км, наибольшие ширина 36.5 км и глубина 246 м [11]. Вода характеризуется слабой минерализацией и низким содержанием биогенных элементов. Сумма главных ионов 210-230 мг/л, концентрации нитратного азота - 0.005-0.017, фосфатного фосфора - 0.0020.006 мг/л [1]. Озеро Хубсугул относится к ультра-олиготрофным водоемам.
По массовому развитию эндемичных и оригинальных видов, особенностям сезонного развития и вертикального распределения фитопланктона в течение года оно уникально [11]. Из восьми-девяти видов, составляющих доминирующий комплекс, ежегодно преобладают пять, в том числе СусШвИа осв1Ша Райос8ек, который при 100%-ной встречаемости и частоте доминирования постоянно составляет фон сообщества [11]. Максимальной биомассы (>100 мг/м3) по всей толще воды этот вид достигает в конце июля - начале августа при температуре воды на этих глубинах от 4.6 до 14.6°С [11].
Первые исследования ультраструктуры и морфологической изменчивости С. осв1Ша из оз. Хубсугул основаны на данных трансмиссионной микроскопии, что позволило уточнить диагноз вида (табл. 1) [7]. Позднее с помощью сканирующей электронной микроскопии показаны гетероствор-чатость панциря, изучено строение инициальных створок и расположение отдельных структурных элементов (центральных и краевых выростов с опорами, двугубого выроста) [6]. В последние годы появилось немало публикаций по морфологии
и экологии C. ocellata. Возросший интерес к этому виду связан со значительной вариабельностью морфологических элементов створки многих представителей рода Cyclotella и возникающими при этом таксономическими проблемами [5, 8, 18-20, 22, 32].
Цель работы - изучение морфологической изменчивости микро- и ультраструктурных элементов створки Cyclotella ocellata, связанной в том числе с ауксоспорообразованием.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом послужили пробы фитопланктона, собранные на горизонтах 0, 5, 10, 15, 20, 25 и 50 м в июле - августе 2002 г. на 12 станциях, расположенных в южной и северной частях оз. Хубсугул. Для изучения препаратов использовали световой (СМ) (Peraval) и сканирующий электронный (СЭМ) (JSM-25S) микроскопы. В СМ обработано >80 проб, в СЭМ - 6. Освобождение клеток от органической части проводили методом холодного сжигания [2]. Для анализа морфотипической изменчивости в разных размерных классах (до 10 мкм, 11-20 мкм, 21-30 мкм, 31-40 мкм и >40 мкм) использовали разбивку на морфотипы: ocellata (рис. 1в-1д, 1ж, 1з, 2d, 2м и 3г); tripartita (рис. 1и-1л, 2а-2г, 2ж и 2м); kuetzingiana (рис. 1м, 2е и 2л); rossii (рис. 2з, 3а и 36) и "прочие", которые трудно отнести к перечисленным выше типам (рис. 1а, 16, 1е и 3в). Аналогичный подход использовали и другие исследователи [20].
Таблица 1. Основные морфологические признаки Cyclotella ocellata
Диаметр створки, мкм Число штрихов в 10 мкм Число выростов Число "глазков" или крупных лакун на створке Расположение краевых выростов на межальвеолярных перегородках Число двугубых выростов Литературный источник
6-20 15 - 3 и более - - [13]
2.6-27 12-30 1-2, реже 0-6 - 1 [7]
отсутствуют
6-20 - 1-2 3-5 на 3-4-й 1 [21]
6-25 13-15 - - - - [23]
3-33 10-20 1-3 3-9 на 3-8-й - [12]
6-18 2-3 3-6 на 1-3-й 1 [29]
5-27 14-23 1-6 0-5 на 1-6-й 1-3 [20]
5.6-25 14-20 0-5 0-5 на 1-6-й 1-3 [19]
4-27 - - - - - [14]
8-20(25) - 1-2 3-5 на 3-6-й 1 [17]
3.4 44.2 11-25 1-13 0-7 на 1-8-й 1-4 (может Данные
быть больше) авторов
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИССЛЕДОВАНИЯ
В июльском материале доминировали вегетативные створки C. ocellata размером от 5 до 10 мкм (рис. 4а) и впервые зафиксированы створки C. ocellata диаметром >40 мкм (табл. 1), инициальные ~50 мкм (табл. 2). Количество клеток размером <10 мкм, по данным электронной микроскопии, на станции с максимальной численностью составляло 69% (рис. 4а), по данным световой микроскопии - 64.9%. При меньшем развитии этого вида численность варьировала, по данным СМ, от 22 до 47%. Пик ауксоспорообразования в озере пришелся, по-видимому, на август, поскольку, по данным световой микроскопии, количество клеток с диаметром до 9 мкм составляло 42-80%. При этом наблюдались колонии из 2-8 клеток.
Основной фон в первом классе создавали створки с типичной для C. ocellata плоской створкой и тремя лакунами (рис. 46). При просмотре препарата на состав морфотипов (рис. 46) в первом размерном классе не встречены створки типа tripartita, но в архиве авторов по оз. Хубсугул имелись негативы с таким морфотипом, поэтому приведена микрофотография (рис. 1и). Одновременно встречались створки с большим числом лакун (рис. 1в, 1з и 1и) и, из типа "прочие", совсем их не имеющие (рис. 16 и 1ё). Гранулы на некоторых створках отсутствовали (рис. 1а, 1в, 1г и 1ж), присутствовали в основном на загибе створки (рис. 1ё, 1ж и 1и) или по всей поверхности (рис. 16 и 1в). "Сосочки" или их основания иногда присутствуют (рис. 1в, 1д и 1ж-1и) или отсутствуют (рис. 1а, 16, 1и и 1ё). Сведения о строении этих папиллярных образований отсутствуют. По данным авторов,
они имеют разные размеры и форму - от постепенно суженных к верхней части (рис. 5 и и 5м) до расширенной в средней (рис. 5и-5л). Поверхность сосочков бугорчатая (рис. 5л и 5м) или скульптури-рована валиками и желобами различной конфигурации (рис. 5 к). По крайней мере, крупные сосочки - полые внутри (рис. 5м). Вероятно, назначение этих структур - соединение клеток в колонии, форма сосочков, рельеф их поверхности и строение (полые) служат для выполнения этой функции.
В следующем размерном классе (11-20 мкм) также преобладали формы, типичные для С. осе1-Ша с тремя, реже четырьмя лакунами, а также все другие морфотипы (рис. 46). "Сосочки" присутствовали, и их число соответствовало таковому крупных лакун. Гранулы располагались на границе лицевой части створки с ее загибом (рис. 1к и 1л) или по всей поверхности последнего (рис. 1м). Рельеф створки варьировал от плоского (рис. 1к) до радиально-волнистого (рис. 1л и 1м).
В третьем размерном классе (21-30 мкм) было такое же разнообразие морфотипов, как и во втором (рис. 46). Доминировал морфотип осе1Ша с тремя и четырьмя лакунами, но на втором месте, в отличие от предыдущего класса, оказался морфотип kuetzingiana. "Сосочки" варьировали по количеству, размерам и расположению, как и рельеф, -от плоского (рис. 2с, 2л и 2м) до радиального (рис. 2а-2д и 2ж-2и). Гранулы встречались преимущественно на загибе створки. На рис. 46 отсутствуют размерные классы 30-40 мкм и более, поскольку в препарате створки таких размеров встречались единично.
О МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СусЫеИа осеПма Pantocsek (ВасШагюрЬуй)
5
Рис. 1. Электронные микрофотографии створок СусШеНа осеПма (СЭМ) с наружной поверхности (а-м). Пояснения см. в тексте.
Рис. 2. Электронные микрофотографии створок Cyclotella ocellata (СЭМ) с наружной поверхности (а-м). Пояснения см. в тексте.
О МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СусЫеИа осе1Ша Pantocsek (ВасШагюрЬу1а)
7
Рис. 3. Электронные микрофотографии створок СусШеНа осе1Ша (СЭМ): а-г - с наружной поверхности, д-м - с внутренней.
120
60
1
□ 1 □ 2
ГП.гП.гп,^-
80
40
3-5 11-15 21-25 31-35 41-45 6-10 16-20 26-30 36-40
□ 3 4
□ 6 т 7
3-10
11-20
21-30 мкм
Рис. 4. Частотное распределение вегетативных (1) и инициальных (2) створок (а) и морфотипов (•). Мор-фотипы: 3 - ocellata, 4 - tripartita, 5 - kuetzingiana, 6 -rossii, 7 -прочие; по оси ординат - число створок, по оси абсцисс - диаметр створки.
В четвертом размерном классе зафиксировали все пять морфотипов (ocellata - 2, tripartita - 2, kuetzingiana - 1, rossii - 2, прочие - 1), а среди створок диаметром >40 мкм - всего три (ocellata - 1, rossii - 1, прочие - 1). Гранулы в этих размерных классах присутствовали как на поверхности створки (рис. 3а и 3е), так и на ее загибе (рис. 3а-3г).
Альвеолы простые овальные или круглые (рис. 3г-3м, 5а, 5в и 5ж).
Краевые выросты с двумя опорами располагаются на каждой второй - восьмой межальвеолярной перегородке (рис. 3г-3м), нередко углубленной.
Центральные выросты окружены преимущественно двумя опорами, иногда имеется только одна (рис. 5а и 56) или последние отсутствуют (рис. 5в). В популяции C. ocellata из оз. Хубсугул зафиксирован четвертый вариант - три опоры (рис. 5г). Обычно центральные выросты располагаются на некотором расстоянии друг от друга (рис. 3д-3м), изредка слитно (рис. 56). Количество центральных выростов варьирует от 1 до 13 и при этом с увеличением диаметра створки их число растет (рис. 3д-3м). На створках диаметром до 20 мкм выросты обычно располагались типично для C. ocellata (рис. 3д-3ж). На створках большего диаметра чаще всего преобладало расположение, характерное для C. tripartita (рис. 3з-3л).
Число, расположение и строение двугубых выростов также весьма вариабельны. Обычно имеется один такой вырост, но на створках большего
диаметра (>30 мкм) их два - четыре (рис. 3е-3м), возможно больше (рис. 3л). На одной створке наблюдали аномальное ра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.