БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 1, с. 9-15
= ВОДНАЯ ФЛОРА И ФАУНА =
УДК 582.26:581(4+5)+582.261/296
О НАХОДКЕ Cyelotella ambigua Grunow (Eaeillariophyta) В КУЙБЫШЕВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
© 2008 г. С. И. Генкал*, В. Н. Паутова**, В. Н. Номоконова**, Н. Г. Тарасова**
* Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail: genkal@ibiw.yaroslavl.ru ** Институт экологии Волжского бассейна РАН, 445003 Тольятти, ул. Комзина, 10 Поступила в редакцию 19.12.2005 г.
Изучение многолетних материалов (1989-1995 гг.) по фитопланктону Куйбышевского водохранилища с помощью методов сканирующей электронной микроскопии позволило выявить новый для р. Волги вид центрических диатомовых водорослей Cyclotella ambigua Grunow. Исследованы морфологические особенности панциря, в том числе элементы ультраструктуры створки (расположение и строение центральных и краевых выростов с опорами, двугубого выроста, штрихов), показаны сходство и различие с некоторыми другими видами рода (C. exigua Hakansson, C. striata (Grunow) Grunow, C. scaldensis Muylaert et Sabbe и C. meneghiniana Kützing). На основе собственных и литературных данных приведен расширенный диагноз C. ambigua, рассмотрены экология и распространение этого малоизвестного в России и за рубежом вида.
ВВЕДЕНИЕ
Вид Cyclotella ambigua Grunow описан в 1880 г. по материалам из р. Енисей [12], а позднее [21] переведен в разновидность C. striata var. ambigua (Grunow) Grunow, которая и приводится в систематических сводках [3, 7, 11, 16]. А.П. Скабичевский [8] отрицает таксономический статус этой формы и рассматривает ее в качестве морфы C. striata. В современной отечественной сводке [3] эта разновидность относится к морским и солоновато-водным видам. По данным световой микроскопии (СМ) [3], вид отличается от типового размерами (<30 мкм) и беспорядочным расположением центральных выростов с опорами (один - несколько). Таксон отмечен в р. Ковда, устье р. Енисей, бухтах Японского моря [3] и, по предварительным данным, в Куйбышевском водохранилище (неопубликованные данные). Считается [14], что C. striata var. ambigua, по данным СМ, отличается от типовой разновидности и поэтому необходимо сохранить видовой статус C. ambigua Kützing. Элементы ультраструктуры панциря C. ambigua (= C. striata var. ambigua) не исследованы. На основе световой и сканирующей электронной микроскопии [20] в 1996 г. описан сходный по морфологии вид C. scaldensis Muylaert et Sabbe.
Цель исследования - изучить морфологические особенности C. ambigua с помощью сканирующей электронной микроскопии, уточнить экологию и распространение этого малоизвестного в России и за рубежом вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом для работы послужили пробы фитопланктона Куйбышевского водохранилища, собранные в апреле-августе 1989-1995 гг. на станции, расположенной на обширной затопленной пойме Приплотинного плеса в ~1 км от берега (глубина осенью 7-8 м, весной и летом - 11-12 м).
Освобождение клеток от органического вещества проводили методом холодного сжигания [6]. Препараты водорослей исследовали с помощью сканирующего электронного микроскопа JSM-25 S.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Диаметр створок C. ambigua в исследованном материале составляет 8.0-19.2 мкм. На границе лицевой части створки с ее загибом на ребрах располагаются небольшие шипики конической формы (рис. 1а, 16 и 26). Центральные выросты (1-2) с внутренней поверхности снабжены тремя опорами (рис. 1в и 1г). С наружной поверхности эти выросты расположены на выпуклой части центрального поля и имеют вид отверстия (рис. 1ó). Краевые выросты окружены тремя опорами и встречаются на второй-четвертой межальвеолярной перегородке (рис. 1в, 1г и 1е). С наружной поверхности они находятся ниже шипиков и имеют вид круглого отверстия с утолщенным краем (рис. 1а, 1б, 2а и 26). Число штрихов в 10 мкм варьирует от 10 до 13 и на загибе створки их рядность изменяется от 5 до 7 (рис. 1а, 16, 2а и 26). Двугубый вырост всегда располагается со стороны вогнутой части центрального поля (рис. 1в и 1г)
Рис. 1. Электронные микрофотографии Cyclotella ambigua (СЭМ): а, б - створки с наружной поверхности, в, „ - с внутренней, д - отверстие центрального выроста с опорами с наружной поверхности, е - двугубый и краевые выросты с опорами с внутренней поверхности.
в кольце краевых выростов с опорами (рис. 1е, 2д и 2е). С внутренней поверхности его форма варьирует от простой до винтообразной уплощенной расширенной к концу трубки и ее щель ориентирована по отношению к межальвеолярной перегородке, на которой этот вырост расположен под углом 90°, иногда ~45° (рис. 1е, 2в-2е).
С наружной поверхности двугубый вырост находится ниже шипов на одном уровне или ниже кольца краевых выростов и представляет собой короткую утолщенную трубку (рис. 2а и 26).
В 1994 г. единичные створки C. ambigua отмечены только в середине мая в Куйбышевском во-
Рис. 2. Электронные микрофотографии Cyclotella ambigua (СЭМ): а, б - наружная поверхность загиба створки с ши-пиками, отверстиями двугубого и краевого выростов с опорами и перфорацией альвеолярных штрихов, в-е - вариации формы и ориентации щели двугубого выроста с внутренней поверхности.
дохранилище при температуре воды 7-8°С и прозрачности 1.3-1.8 м, когда в планктоне доминировали Thalassiosira guillardii Hasle (11 мая) и Stephanodiscus hantzschii Grunow (16 мая). В этот период при общей численности фитопланктона 800 тыс.кл./л его основу (>90%) составляли диатомовые водоросли (данные Г.И. Богоявленской). Высокого обилия (~300 тыс. кл./л) C. ambigua достигала в середине августа при температуре воды 21°С и прозрачности 2-3.3 м. Общая численность фитопланктона составила 12.8 млн кл./л, из них диатомовых - 2.7, синезеленых - 8.8, зеленых -1.3 млн кл./л. C. ambigua развивалась в сопровож-
дении Actinocyclus normani f. subsalsus (Juhlin-Dan-nfelt) Hustedt, Cyclotella meneghiniana Kützing, C. pseudostelligera Hustedt, Cyclostephanos dubius (Fricke) Round, Stephanodiscus agassizensis Hâkans-son et Kling, S. binderanus (Kützing) Kreiger, S. hantzschii, S. invisitatus Hohn et Hellerman, S. makarovae Genkal, S. triporus Genkal et Kuzmin, Thalassiosira incerta Makarova при доминировании Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen и Cyclotella atomus Hustedt. Следует отметить, что из всего периода исследований (1989-1995 гг.) 1994 г. был наиболее многоводным и холодным.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
По диаметру створки, числу штрихов в 10 мкм и рельефу центрального поля створки C. ambigua имеет большое сходство с C. striata (см. таблицу), что и послужило, по-видимому, основанием рассматривать первую в качестве разновидности последней. У C. striata отсутствуют центральные выросты с опорами на створке [13, 14], а краевые выросты с опорами располагаются с внутренней поверхности на углубленных (recessed) ребрах. В материале авторов частота расположения краевых выростов, число окружающих их опор и форма двугубого выроста совпадали с таковыми C. striata (см. таблицу). Т.Ф. Козыренко с соавт. [3: табл. 36, рис. 1, 4-7] приводят электронные микрофотографии C. striata var. striata c диаметром створок 12-17 мкм, по наличию центральных выростов и характеру расположения краевых выростов с опорами на них зафиксирована C. ambigua. Что касается наличия полукольца центральных выростов с опорами у C. striata var. striata [3], то этот признак характерен для другой разновидности - C. striata var. baltica Grunow, которая переведена в ранг вида C. baltica (Grunow) Hakansson [13, 14]. По литературным данным [9], диаметр створки C. ambigua <30 мкм без указания минимального размера, 18-34 мкм (см. таблицу) и 7.1-27.1 мкм. В материале авторов он варьировал в пределах 8.0-19.2 мкм. Сходные диапазоны изменчивости диаметра створки, числа штрихов и центральных выростов с опорами, расположение краевых выростов с опорами характерны для C. exigua Hakansson (см. таблицу), у которой отсутствуют ши-пики, а двугубый вырост располагается ближе к лицевой части створки, чем у C. ambigua [13]. Однако вполне возможно, что при изучении массового материала C. exigua окажется конспецифич-на с C. ambigua. По количественным (диаметр створки, число штрихов и центральных выростов с опорами) и качественным (рельеф поверхности створки, наличие шипов) признакам C. ambigua сходна с C. meneghiniana [1, 9, 13, 14, 19], отличается от нее (данные сканирующей электронной микроскопии) строением краевых выростов с опорами, формой и ориентацией щели двугубого выроста и некоторым другим признакам.
По совокупности количественных (диаметр створки, число штрихов и центральных выростов, частота расположения краевых выростов, число опор у центральных и краевых выростов) и качественных признаков (рельеф створки, расположение центральных, краевых и двугубого выроста, форма внутренней и наружной частей краевых и двугубого выростов) C. ambigua (см. таблицу и данные авторов) и C. scaldensis [20: figs 4-14] характеризуются высоким морфологическим сходством. Согласно диагнозу, форма шипов C. scaldensis отличается от формы таковых C. am-
bigua (подпертые - buttressed). В публикации [9] для C. scaldensis приведена форма шипов, характерная для C. ambigua (рис. 1a и 26). Некоторые исследователи выделяют два морфотипа у C. scaldensis: ambiguous и extreme [9]. Первый мор-фотип ближе к meneghiniana, второй - к striata. В материале авторов доминировал второй мор-фотип (рис. 1a) и отмечена одна створка первого (рис. 1б). Приведенные данные позволяют предполагать конспецифичность C. scaldensis и C. ambigua.
C. ambigua описана из устья р. Енисей и на типовом слайде отмечена среди других пресноводных центрических диатомей [12]. Г. Д. Левадная [5], изучавшая микрофитобентос р. Енисей, приводит C. striata var. ambigua для грунтов дельты, ссылаясь на работу [12] и C. meneghiniana (диаметр створки 8-24 мкм, штрихов 8-10) - по собственным данным для реки в целом. C. striata var. ambigua отмечена в устье р. Ковда, впадающей в Белое море [3, 7]. В устьевых участках других западных притоков (Ундукса и Хлебная) также за
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.