ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 3, с. 98-104
УДК 551.73:581.9
О НЕКОТОРЫХ АБЕРРАЦИЯХ СОВРЕМЕННЫХ ХВОЩЕЙ (Е0и18ЕТиМ Ь.) И ПРОИСХОЖДЕНИИ СЕМЕЙСТВА ЕОиКЕТАСЕАЕ
© 2004 г. С. В. Наугольных
Геологический институт РАН
Поступила в редакцию 29.01.2003 г. Принята к печати 07.02.2003 г.
Описываются аберрации современного хвоща Ед^еШш Ьуеша1е Ь. с боковым положением стробилов, расположенных на коротких побегах второго порядка, сходным с расположением стробилов у мезозойских представителей родов ЕдшзеШеэ и №оса1ашИе8 (семейство Едшзе1асеае). Проанализированы другие аберрации генеративных органов современных хвощей, повторяющие признаки палеозойских (пермских) родов Едшзе1тоз1асЬуз, Рагаса1ашШпа, БеМегеоша (семейство ТсЬегпоу1асеае). Выявлен морфогенетический тренд, выражающийся в редукции как вегетативных, так и генеративных органов черновиевых, приведший к образованию морфологических признаков, характерных для современных хвощей.
Летом 1998 г. в приустьевой части Монастырского оврага (Ульяновская обл., правый берег р. Волга в 10 км выше по течению от г. Тетюши, у с. Монастырское; рис. 1) автор собрал несколько побегов современного хвоща ЕдшвеШт Иуе-ша1е Ь. (табл. XIII, см. вклейку). Помимо редких нормальных побегов (табл. XIII, фиг. 1), в собранном гербарии присутствуют и аберрантные экземпляры хвощей этого вида, в изученной популяции составлявшие большинство растений, со стробилами, располагающимися не на главном, осевом побеге, а на нескольких боковых побегах (табл. XIII, фиг. 2, 3). Во время последующих посещений Монастырского оврага в той же популяции Е. Иуеша1е аберрантные экземпляры обнаружены не были.
Общая длина побегов ЕдшвеШт Иуеша1е составляет от 50 до 80 см при ширине стеблей 4 мм. Длина междоузлий колеблется от 38 до 65 мм. На всем протяжении стебля изученных экземпляров боковые ветви отсутствуют, что типично для этого вида хвощей. Однако самый верхний узел у аберрантных экземпляров несет от двух до трех коротких боковых ветвей, каждая из которых заканчивается стробилом. На основном побеге также располагается терминальный стробил, как правило, лучше развитый, чем стробилы боковых ветвей. Стробил основного побега (далее здесь он будет называться осевым стробилом) имеет длину от 12 до 16 мм при максимальной ширине 4 и 5 мм соответственно, в то время как боковые стробилы достигают максимальной длины 10 мм, но в среднем не превышают 7 мм в длину при ширине 3 мм. Длина боковых ветвей, не считая длины располагающихся на них стробилов,
равняется 4-7 мм. Каждая боковая ветвь несет от одного до трех узлов с мутовками листьев, сросшихся в листовые влагалища, идентичные по общей форме обычным мутовкам листьев этого вида, располагающимся на основном побеге (табл. XIII,
0 500 км
Рис. 1. Географическое расположение Монастырского оврага (отмечено астериском).
Рис. 2. Аберрантные побеги современного хвоща Eq-uisetum sp. (E. "debile" s. Kashyap), с фертильными зонами, повторяющими строение фертильных зон Equi-setinostachys Rasskasova (по Kashyap, 1930; с изм.). Длина масштабной линейки 1 см.
фиг. 4). Размер листовых мутовок увеличивается в направлении стробила. Самая ближняя к стробилу мутовка листьев гипертрофирована и превышает нижнюю мутовку боковой ветви в 3 раза (табл. XIII, фиг. 2).
Аналогичное расположение стробилов на боковых ветвях характерно для мезозойских представителей родов Equisetites Sternberg и Neocalam-ites Halle, причем известны случаи, когда стробилы сидят на боковых ветвях по одному, как у описанного выше E. hyemale (Neocalamites aff. car-rerei (Zeiller) Halle из угленосных триасовых отложений Челябинского бассейна; Владимирович, 1958; Основы палеонтологии, 1963; см. здесь рис. 5, „). Сходное расположение стробилов (но не по одному, а по три стробила) на укороченных боковых побегах отмечалось для Equisetites arenaceous (Jager) Schenk (Frentzen, 1934; Kelber, van
Рис. 3. Аберрантный побег современного хвоща Equi-setum telmateia (по Tschudy, 1939; с изм.; генерализованный рис. по фото). Длина масштабной линейки 1 см.
Konijnenburg-van Cittert, 1998), причем у этого вида последняя листовая мутовка, ближайшая к стробилу, также гипертрофирована (Kelber, van Konijnenburg-van Cittert, 1998; табл. II, 5, 7; фиг. 11), как и соответствующие мутовки у аберрантного Equisetum hyemale из Монастырского оврага (табл. XIII, фиг. 2).
АБЕРРАЦИИ СОВРЕМЕННОГО EQUISETUM L.
Среди современных Equisetum L. также встречаются аберрантные экземпляры, стробилы которых разделены на несколько фертильных зон (рис. 2, 3), очень сходных со спороношениями пермского рода Equisetinostachys Rasskasova (Рас-сказова, 1961). Иногда верхняя фертильная зона может нести пучок стерильных листьев, аналогичных терминальному "хохолку" у Equisetinostachys.
Так, например, у современного хвоща Equise-tum telmateia Ehrh. известны аберрантные формы, у которых происходит развитие побега выше стробила, представляющего, таким образом, фертильную зону, расположенную на междоузлии (Kashyap, 1930; Tschudy, 1939). Стробилы с терминальными "хохолками" - пучками стерильных листьев, располагающимися на верхушке стробила, а также фертильные зоны (формы с пролиферацией, т.е. прорастанием побега из стробила) у современного Equisetum описаны и изображены в классической работе И. Мильде (Milde, 1851). Терминальные пучки листьев известны у Equisetum arvense f. campestre (Milde, 1851, фиг. 3, 6), фертильные зоны - у E. inundatum (там же; фиг. 15-17), E. telmateia (там же; фиг. 21) и E. limosum (там же; фиг. 43).
Форма стробиляции на боковых побегах, сходная с Sendersonia matura Meyen et Mensh., описана у Equisetum telmateia (Westwood, 1989). В некоторых случаях на боковых побегах образуются и фертильные зоны с пролиферацией (Westwood, 1989, фиг. 1, 2).
Наличие у современных хвощей таких аберраций, сходных с генеративными органами чернови-евых (Equisetinostachys, Sendersonia) с точки зрения автора указывает на прямую филогенетическую связь семейства Equisetaceae с ангарскими черновиевыми (семейство Tchernoviaceae).
МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ПЕРМСКИХ ЧЛЕНИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ СЕМЕЙСТВА TCHERNOVIACEAE
Для ангарских черновиевых так же, как и для других представителей членистостебельных (отдел Equisetophyta; =Sphenophyta, Arthropsida), характерно разделение побегов на узлы и междоузлия. Строение побегов артростелическое, с противопоставленными в узлах продольными ребрами (табл. XIV, фиг. 7, 9, 10). В центре побега располагается цилиндрическая полость. Сердцевинные отливы побегов черновиевых обычно относятся к формальному роду Paracalamites Za-lessky, но некоторые виды этого рода явно описаны по отпечаткам побегов или даже фитолеймам побегов (Нейбург, 1948; Хахлов, 1964). Обычно ширина побегов черновиевых не превышает 3-4 см, однако известны экземпляры с шириной стволов не менее 10 см (Paracalamites robustus Zalessky, P. decoratus Zalessky), что указывает на высоту самих материнских растений не менее 5-6 м.
Проводящие пучки в побегах черновиевых, в отличие от васкуляризации побегов каламитовых (каламостахиевых), проходят через узлы побегов в экстапозиции, т.е. прямо без чередования. Не-
посредственно под продольными ребрами, располагающимися на поверхности побегов над проводящими пучками, имеются узкие радиальные пластины из склеренхимной ткани, придававшие побегам дополнительную механическую прочность (табл. XIV, фиг. 10). Сходные склеренхим-ные пластины характерны и для побегов современного Equisetum.
Листья черновиевых обычно относятся к формальному роду Phyllotheca Brongniart (табл. XlV, фиг. 1, 4-6, 8). Они представляют собой листовые мутовки с хорошо развитыми листовыми влагалищами, образованными срастанием краев ба-зальных частей листьев. Листовые влагалища черновиевых практически идентичны листовым влагалищам Equisetum (табл. XIII, фиг. 4). У некоторых видов (Phyllotheca turnaensis Gorelova, P. stenophylloides Zalessky, P. campanularis Zalessky emend. Naug., Phyllotheca sp.; Zalessky, 1937, 1939; Meyen, 1971; Наугольных, 1998) листовые влагалища могут быть гипертрофированными (см. здесь табл. XIV, фиг. 1). В этом случае листовые влагалища входят одно в другое, образуя структуру "конус в конусе" (con-in-con). При срастании таких влагалищ друг с другом могло произойти совмещение васкуляризации листовых мутовок и артростелы побега, характерное для представителей семейства Equisetaceae (Филин, 1978). Листья черновиевых с относительно небольшими листовыми влагалищами и уплощенными листовыми мутовками относятся к родам Annulina Neuburg и Unbellaphyllites Rasskasova.
Генеративные органы ангарских черновиевых распределяются по родам Tschernovia (Tchernovia) Zalessky (род установлен по изолированным спо-рангиофорам), Equisetinostachys (рис. 4) и Sender-sonia Meyen et Menshikova. Строение спороноше-ний также известно у рода Paracalamitina Zalessky emend. Naug. (Naugolnykh, 2002).
Рассмотрим строение Equisetinostachys sp. (рис. 4, •; 5, а; табл. XIV, фиг. 2; см. также: Наугольных, 1998, рис. 15А), одного из типичных представителей рода Equisetinostachys, остатки которого происходят из отложений кунгурского яруса Приуралья (см. здесь рис. 4, б и табл. XIV, фиг. 2). Первоначально сходные спороношения были описаны М.Д. Залесским (Zalessky, 1934a) как Phyllotheca peremensis Zalessky и P. mac-rostachya Zalessky.
Генеративные органы этого растения внешне сходны со стробилами современного хвоща, представляя собой компактные собрания маленьких щитков на ножках со спорангиями, подвешенными к нижней стороне щитка. Щитки на незрелых стробилах плотно смыкаются краями, но по мере созревания ножки щитков удлиняются, края щит-
Рис. 4. Основные типы спороношений пермских представителей семейства Tchernoviaceae: а - фертильные зоны на генеративном побеге Annulina neuburgiana (Radcz.) Neub., описанном М.Д. Залесским как Phyllotheca bardensis (Zalessky, 1934a) (?=Stephanostachys borealis Neub. nom. dub. Этот таксон был отмечен Нейбург (1964) как gen. et sp. nov., но по правилам МКБН не был действительно обнародован). Местонахождение Красная Глинка, кунгу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.