БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 4, с. 316-319
УДК 593.5:591.33 ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
О НЕКОТОРЫХ ОСОБЕННОСТЯХ РАННИХ СТАДИЙ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ КНИДАРИЙ
© 2004 г. З. С. Кауфман
Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН, Петрозаводск 185003
e-mail: sharov@nwpi.krc.karelia.ru
Статья принята к печати 15.12.2003 г.
Разделение жизненного цикла книдарий (кроме Anthozoa) на два независимых поколения - полипоидное и медузоидное, или метагенез, рассматривается как неоправданное. Их жизненный цикл, как и у всех остальных Metazoa, подразделяется на три периода: эмбриональный, постэмбриональный и дефинитивный, т.е. по возрастному принципу (Кауфман, 1988, 1990). Важной особенностью книдарий является переход некоторых стадий постэмбрионального периода развития к седентарному образу жизни. Этот переход, как и у других организмов, влечет за собой существенное ослабление организменной целостности и вызывает анархический тип дробления. Некоторые исследователи (Жинкин, 1951; Иванова-Казас, 1959, 1981) этот тип дробления рассматривают как исходный для всех остальных, что, по нашему мнению, неубедительно. Анархический тип дробления сам эволюци-онно вторичный и уже поэтому не может быть родоначальным для остальных типов. Серьезные критические замечания вызывает и утверждение о происхождении спирального типа дробления от псевдоспирального. Спиральный тип обусловлен не соответствующим расположением бластомеров, а изменением в структуре их оо-плазмы.
Ключевые слова: книдарии, бластомеры, дробление, развитие, гидроидные полипы, сцифоидные медузы.
On some features of early embryonic development stages of Cnidaria. Z. S. Kaufman (Institute of Water Problems of the North, Karelian Science Center, Russian Academy of Sciences, Petrozavodsk 185003)
Division of the life cycle of Cnidaria (except for Anthozoa) into two independent generations - polypoid and me-dusoid, i.e., metagenesis, is considered to be unjustified. Like other Metazoa, their life cycle can be divided into three periods: embryonic, postembryonic, and definitive, i.e., according to age (Kaufman, 1988, 1990). An important feature of Cnidaria is the transition of some postembryonic stages to the sedentary mode of life. As in other animals, this change results in a substantial reduction in organismic integrity and an anarchical type of cell division. Some researchers (Zhinkin, 1951; Ivanova-Kazas, 1959, 1981) regard this type of cell division as original. However, the anarchical type of cell division itself is secondary and, on this account, cannot be ancestral to other types. The statement that the spiral type of cell division originated from the pseudo-spiral type also arouses serious criticism. The spiral type is caused by change in the structure of the blastomere ooplasm rather than the appropriate arrangement of blastomeres. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 4, pp. 316-319).
Key words: Cnidaria, blastomeres, cleavage, development, hydroid polyps, scyphomedusae.
Ранние стадии развития Hydrozoa изучены сравнительно хорошо (Berg, 1879; Мечников, 1886; Тихомиров, 1887; Brooks, Rittenhouse, 1907; Rittenhouse, 1910; Корсакова, 1949; Дондуа, 1952; Сахарова, 1965; Freeman, 1981, 1983; Дементьев, Миничев, 1985, и др.). Показано, что в процессе дробления у большинства видов этих животных отсутствует какая-либо закономерность. Яйцеклетки не только разных видов, но и одного, и даже одной особи, дробятся по-разному. Каждый бластомер обладает своей осью полярности и дробится независимо от других, располагаясь различными конфигурациями (рис. 1). Иногда (Tubularia) нарушается синхронность дробления и число бластомеров возрастает, согласно натуральному ряду как четных, так и нечетных чисел (Тихомиров, 1887). Дробление гидрозой обнаруживает и рекордную недетерминированность развития. Изолированные бластомеры на стадии 2-16 и даже 32 клеток способны развиваться в нормальные планулы, но меньших размеров. Искусственное перемещение бластомеров также не нарушает нормального развития гидрозой (Maas, 1905; Teissier, 1931, и др.). Рекордсменами в дезинтегрированности и хаотичности дробления являются Turritopsis nutricula (Brooks, Rittenhouse, 1907), Stomotoca apicata (Rittenhouse, 1910) и особенно Oceania armata (Мечников, 1886). Связь между бластомерами у этих видов настолько слаба, что их упаковка представляет собой рыхлую
беспорядочную массу клеток, не всегда соприкасающихся между собой (рис. 2-4). Такой тип дробления принято называть анархическим.
Такой же неправильностью и хаотичностью отличается дробление яиц у Scyphozoa (Hyde, 1894; Teissier, 1929; Иванова, 1949; Серавин, 1986, 1988, и др.), а также коралловых полипов (Wilson, 1883; Wietrzykowski, 1914; Berg, 1941; Sembrat, 1956; Nyholm, 1958-1962; Reimann-Zürneck, 1969; Chia, Crowford, 1973; Лосева, 1978, и др.). Вариации в расположении бластомеров настолько велики, что иногда невозможно найти и двух яиц со сходным расположением бластомеров.
Причиной подобного своеобразного типа дробления считают общую примитивность строения книдарий и их древность. Анархический тип дробления признают эволюци-онно первичным и исходным для всех остальных типов, что должно подтвердить идею монофилетического происхождения Metazoa (Жинкин, 1951; Иванова-Казас, 1959, 1975, 1981, 1995). Тем не менее такое утверждение не может считаться бесспорным.
В настоящее время жизненный цикл книдарий большинством исследователей рассматривается как метагенез, т.е. как состоящий из двух совершенно самостоятельных поколений - седентарного полипоидного и свободноживущего меду-зоидного. Полагают, что автономность этих генераций на-
Рис. 1. Схема возможных вариантов дробления ОЬе1га ¡оувт (по: Дементьев, Миничев, 1985). а - синцитиальное дробление, б - радиальное дробление, в - схема описываемого "псевдоспирального дробления по сокращенному плану", г - анархическое дробление, д -неравномерное дробление, е - вариант с резкой несинхронностью деления; 2, 4, 8, 16 - стадии дробления; я - ядро, як - яйцеклетка, м -морула, p.n. - ранняя паренхимула, бл - бластула, Г - этап, при котором проходит или начинается морфологическая гаструляция.
столько выражена, что между ними допускаются острые конкурентные отношения, при которых одно поколение может угнетать другое, вплоть до его полного исчезновения. Признание такой независимости породило и разные классификации: одну для полипоидного поколения, другую - для меду-зоидного. Кроме того, при подобном понимании жизненного цикла возникает законный вопрос об эволюционной первичности того или иного поколения. Однако это лишено не только биологического смысла, но и логики (критический анализ данной теории см.: Кауфман, 1988, 1990). Укажем лишь, что медузоидная форма генетически абсолютно соответствует полипоидной, а их различия имеют возрастной характер, поэтому они не могут рассматриваться как различные поколения. Иванова-Казас (1995), защищая теорию метагенеза, отмечает, что ею пользуются уже почти 180 лет и отказываться от нее нет надобности. Некритическое отношение к данной теории на протяжении даже длительного времени трудно рассматривать как решающий аргумент против иного понимания жизненного цикла книдарий.
Жизненный цикл книдарий представляет собой целостную систему и, как у всех остальных многоклеточных животных, подразделяется на три основных периода: эмбриональный, постэмбриональный и дефинитивный. Первый период охватывает развитие от оплодотворения до образования пла-нулы, второй включает все личиночные превращения (плану-ла и полип - у гидрозой; планула, сцифистома, стробила и эфира - у сцифозой), заключительный период представлен половозрелой медузой. Колония гидроидов рассматривается как стадия, перманентно остающаяся на личиночном уровне развития. Что касается антозой, то они в филогенетической системе книдарий занимают особое положение (см.: Кауфман, 1990). Такая периодизация естественна (в ее основе лежит возрастной фактор) и уже поэтому верна. Исчезает необходимость создания совершенно абсурдной двойной классификации для одного и того же вида, запутавшей всю систематику и филогенетические отношения гидрозой. Единая классифика-
ция для медуз и полипов создана сравнительно недавно (Rees, 1957; Наумов, i960). Кроме того, обнаруживается несостоятельность спора о том, какое поколение появилось раньше -медузоидное или полипоидное. Становится понятным, что жизненный цикл эволюционирует как единое целое, и можно лишь говорить о значении в нем того или иного периода.
Уникальной чертой жизненного цикла книдарий является и переход отдельных стадий постэмбрионального периода развития к седентарному образу жизни. У всех остальных Metazoa эти стадии свободноживущие и служат целям расселения вида. Переход к прикрепленному существованию вызвал целый ряд характерных изменений. Вся организация животного сильно упростилась, ряд органов подвергся дегенеративным процессам, уменьшилась централизующая роль нервной системы, усилились дезинтеграционные процессы, существенно снизилась организменная целостность, организмы часто переходят к состоянию колоний (Кауфман, 2000). Эти изменения у книдарий настолько глубоки, что захватили и эмбриональный период, до предела снизив целостность системы дробления и степень межбластомерных отношений. Чем больше выражено значение седентарных стадий в постэм-
Рис. 2. Развитие Oceania armata (по: Мечников, 1886). а -второе деление яйца, б - стадия 8 бластомеров, в - стадия позднего дробления.
318
КАУФМАН
Рис. 3. Развитие Stomotoca (по: Rittenhouse, 1910). а, б - первое деление; в - стадия 2 бластомеров; г, д - стадия 4 бласто-меров; е, ж - стадия 8 бластомеров; з - стадия позднего дробления.
бриональном периоде развития, тем сильнее сказывается и дезинтеграционность системы дробления, ее анархичность, ослабление прочности связей между бластомерами и увеличение их подвижности. У представителей отряда Trachylida, в жизненном цикле которых седентарная стадия полипа вообще отсутствует (Aglantha digitale и др.) и не может оказывать влияние на характер дроблен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.