ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2004, № 4, с. 17-29
УДК 631*114.35(47)
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
О НЕКОТОРЫХ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ АСПЕКТАХ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛЕСНЫХ ПОДСТИЛОК*
© 2004 г. Л. Г. Богатырев1, В. В. Демин2, Г. В. Матышак1, В. А. Сапожникова1
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Факультет почвоведения
2Институт почвоведения МГУ, РАН 119992 Москва, Воробьевы горы Поступила в редакцию 1.03.2004 г.
В работе предложена интегральная схема формирования подстилки. Приводятся элементы структурно-функциональной организации и основы классификации. Описываются основные типы эволюции подстилок и важнейшие показатели, используемые при их анализе.
Лесные экосистемы, подстилки, классификация, эволюция, процессы.
Фундаментальная роль подстилки в лесных биогеоценозах является общепризнанной со времен Г.Ф. Морозова. В настоящее время сложились несколько направлений в изучении лесных подстилок. Первое из них - это изучение подстилок в рамках почвоведения и экологии, включая элементы биологического круговорота и процесса гумусообразования [ 1, 11-14, 19, 22-24, 31, 33]. Второе направление носит экологическую направленность, включая сложные вопросы загрязнения лесных экосистем [10, 18, 30].
Несомненна роль подстилок как важнейших источников органических и неорганических соединений, поступающих в биосферу и оказывающих влияние на процессы концентрирования и рассеивания элементов, их миграцию, аккумуляцию и последующее перераспределение не только в наземных, но и водных экосистемах.
В современном отечественном почвоведении сложилась своеобразная триада в исследовании органического вещества почв, получившая отражение в классификационных построениях, генетически связанных между собой: тип подстилок -тип гумуса - тип органопрофиля. Каждый из этих объектов полноправно используется в классификации почв как на уровне номенклатуры, так и таксономии. Примеров тому множество - от типологии лесных земель по О.Г. Чертову - до современной классификации почв [35, 36]. В лесных почвах исследователи сталкиваются, вероятно, с одной из самых сложных форм образования, и дифференциации органического вещества в системе подстилка - минеральная часть почвы.
Существуют специфические подходы к исследованию каждой из них. В настоящей работе мы со-
* Работа выполнена при поддержке РФФИ (02-04-48865, 04-04-49640).
средоточили свое внимание на лесных подстилках. Процессы, идущие в них, являются своеобразными пусковыми механизмами, которые приводят в движение всю последующую систему реакций формирования и перераспределения углерода в профиле лесных почв.
Вопрос о самостоятельности лесных подстилок как тел природы уже рассматривался ранее [5]. Здесь подчеркнем, что в методологическом отношении подстилка, как и материнская почвообразую-щая порода, может исследоваться самостоятельно, но в отличие от последней подстилки представляют собой возобновляющийся ресурс, изменяющийся в вещественном и энергетическом плане чрезвычайно быстро и занимающий в отношении скорости эволюции срединное положение в системе живые организмы - подстилки - биогеоценоз.
Интегральная схема формирования подстилки.
Лесная подстилка является функцией трех переменных: климата, почвы и особенностей данного насаждения [21]. Формирование подстилок имеет специфический характер, при котором постоянно образуется изменяющийся комплекс лигнино -целлюлозных соединений и живых организмов, представляющий собой сложное и полифункциональное единство [31] (рис.1).
Образование опада. Этот процесс, динамичный во времени и дифференцированный в пространстве лесного биогеоценоза [14], предопределяет потенциальную устойчивость органических остатков, включающихся в биологический круговорот и участвующих в образовании органического вещества почв. Динамика поступления опада сопровождается не только количественным, но и качественным изменением поступающего вещества, что особенно свойственно лиственным и смешанным лесам. Поступление хвои более растянуто по сезонам года.
О
Формирование опада
Между и внутри биогеоценозов
Перераспределение опада
Преобразование опада
ЧУ
Дифференциация опада на подгоризонты
Включение органического вещества в состав существующих подгоризонтов подстилки
Взаимодействие органического вещества подстилок с минеральной частью почвы
Вынос растворенного органического вещества подстилки и его перераспределение в системе подстилка - почва - природные воды
Вовлечение вынесенного органического вещества I новый биогеохимический круговорот
Между и внутри парцелл
Турбация опада под воздействием биотических и абиотических факторов
Деструкция опада под воздействием биотических и абиотических процессов
Образование в профиле подстилок собственного подгоризонта накопления гумуса
с>
Рис. 1. Генеральная схема образования подстилок.
Годичная динамика опада в сочетании с различным по времени соотношением абиотических и биотических процессов в общей деструкции опада довольно сложна и изучена еще недостаточно.
Первичное пространственное распределение опада. Рассматривая образование подстилки, можно говорить о двух основных путях поступления опада. Один из них - это вертикальное поступление на поверхность почвы, обусловленное особенностями древесного и наземного покрова. Первичный процесс распределения опада контролируется аэродинамическими законами, определяющими перенос опада в зависимости от размеров, формы, удельного веса, а также силы ветра. Вторая составляющая поступления органическо-
го вещества в подстилку - это корневые остатки, включая прижизненные выделения растений.
Вторичное перераспределение опада, поступившего с вертикальным потоком, осуществляется внутри биогеоценоза благодаря особенностям парцеллярной структуры, микро - и нанорельефа.
Перераспределение опада может происходить не только внутри биогеоценоза, но и между биогеоценозами. Этот процесс установлен для горных и тундровых экосистем и относится к числу важнейших фаз формирования подстилок. В рамках круговорота это ведет к постоянному процессу отчуждения переноса углерода и других элементов из автономных и транзитных позиций и их накоплению в
подчиненных экосистемах. Для некоторых тундровых экосистем Западного Таймыра вынос ежегодного опада составляет до 50% от его общего поступления и обусловливает формальную близость под-стилочно-опадных коэффициентов тундровых и таежных экосистем. Однако за этим стоит совершенно другое сочетание не только скоростей разложения, но и различных абиотических и биотических факторов его обусловливающих, в том числе и неодинаковый качественный состав опада.
Опад, поступающий на поверхность почвы, перераспределяется не только в ряду наземных экосистем, но и в системе "наземные - водные экосистемы". Результатом последнего процесса является повышение эвтрофикации водоемов за счет дополнительного поступления зольных элементов и азота с опадом, что частично используется водной фауной. С другой стороны это требует дополнительного расхода кислорода на окисление органического вещества. Для тундровых экосистем процесс выноса и аккумуляции частично разложенного наземного опада в водные экосистемы в свое время обозначен как процесс шехтеризации и учтен при составлении математической модели круговорота в тундровых экосистемах [3, 9].
Преобразование опада. В самом общем виде процессы преобразования опада разделяются на две важнейшие группы - абиотические и биотические. Влияние абиотических процессов различается по интенсивности своего проявления. Механическое разрушение опада обусловлено циклами промораживания - оттаивания, иссушения -увлажнения, что приводит, с одной стороны, к усилению выщелачивания, а с другой - к закреплению органического вещества.
В наибольшей степени промораживание - оттаивание воздействует на устойчивые формы опада с высоким содержанием лигнино-целлюлозных соединений и в меньшей степени - на богатые азотом и углеводами. Как правило, наибольшая частота циклов промораживания - оттаивания характерна для открытых территорий. Такая ситуация складывается на вырубках, в пределах которых, например, в таежной зоне, частота перехода через ноль градусов будет превышать аналогичный показатель для сохранившихся лесных территорий в 7-10 раз. Можно полагать, что в весенний и осенний периоды деструкции опада при относительно слабой микробиологической деятельности происходят максимальные потери и последующая миграция из подстилки полифенолов и зольных элементов [8].
Роль циклов иссушения - увлажнения, как показали работы Е.М. Самойловой велика, особенно на начальных этапах закрепления гумуса, когда минеральная матрица, в трактовке Л.О. Карпа-чевского и Т.А. Зубковой, еще относительно бедна органическим углеродом [16, 27 ].
Механическое вертикальное перемещение опада. Механическое вертикальное перераспределение опада обусловлено деятельностью мезофауны, которая участвует в перемещении опада как по профилю подстилки, так и в привнесении в подстилку мелкозема из минеральных горизонтов. Если мезо-фауна в своей деятельности за редким исключением ограничивается пределами подстилки и самой верхней частью минеральной толщи почв, то земле-рои охватывают весь почвенный профиль. В числе абиотических процессов особая роль принадлежит вывалам деревьев [2]. Не случайно в современной классификации почв турбированным горизонтам уделено существенное внимание.
В пределах лесотундровых и тундровых территорий, формирующихся в зоне распространения многолетнемерзлых пород, существенная роль принадлежит различного рода криогенным процессам (криотурбации, тиксотропия, пучение). Так, в почвах пятнистых тундр Западного Таймыра в период максимального оттаивания на границе с многолетнемерзлыми породами обнаруживаются погребенные, сильно разложившиеся растительные остатки, что заставляет сомневаться в повсеместном распространении процесса ретини-зации как всеобщего явления передвижения подвижных форм органического вещества и его накопления у фронта мерзлоты. На крайнем пределе распространения еловых экосистем в бассейне р. Пясины, а также в лесотундровых ландшафтах Западной Сибири в период весенних криотурба
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.