научная статья по теме О ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНКАХ РОДА ASCOPORA TRAUTSCHOLD Геология

Текст научной статьи на тему «О ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНКАХ РОДА ASCOPORA TRAUTSCHOLD»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, № 1, с. 21-33

УДК 564.714:551.73

О ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНКАХ РОДА ASCOPORA TRAUTSCHOLD

© 2010 г. Р. В. Горюнова

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: rgoryunova@mail.ru Поступила в редакцию 10.02.2009 г. Принята к печати 10.04.2009 г.

В результате изучения неотипа и астогенеза типовых экземпляров вида Ascopora nodosa (Fischer, 1837) уточнен диагноз и видовой состав рода Ascopora Trautschold, 1876. Описан род Ascopora и три вида из пяти, включенных в его состав: A. nodosa (Fischer, 1837), A. sokolovae Schulga-Nesterenko, 1955 и A. latiaxis Schulga-Nesterenko, 1955. Описан новый род Tetrasella gen. nov. c типовым видом T. blanda sp. nov., объединяющий пять видов, выведенных из состава рода Ascopora. Приведен уточненный диагноз рода Ascoporella Krutchinina, 1986, включающего девять видов, два из которых описаны как новые — A. lecta sp. nov. и A. mera sp. nov.

ВВЕДЕНИЕ

Анализ динамики разнообразия палеозойских мшанок показал наличие среди них большого количества длительно существовавших родов, называемых персистентными. Продолжительность их жизни составляет, как правило, не менее двух периодов. Обращает на себя внимание тот факт, что основная часть таких родов была установлена на заре изучения палеозойских мшанок во второй половине 19 столетия. К настоящему времени видовой состав многих таких родов оказывается гетерогенным и нуждается в ревизии. Поэтому использовать данные об их эволюции для решения теоретических проблем биологии и палеонтологии, связанных с вымиранием, расцветом и разнообразием мшанок, следует очень осторожно.

Предлагаемая статья посвящена роду Ascopora Trautschold, 1876. Традиционно к этому роду относили мшанок, обладавших пучком осевых зо-оециев в сочетании с акантозооециями. Род объединяет около 40 видов, он существовал с раннего карбона по раннюю пермь включительно. Подробная характеристика морфологии в целом и разнообразия строения пучка осевых зооециев рода Ascopora дана в статье Р.В. Горюновой и Е.В. Наймарк (2006). Авторы, анализируя морфологию и палеогеографию видов аскопор, обратили внимание на то, что одни признаки пучка осевых зооециев проявляют тенденцию к направленному изменению: возрастает и диаметр пучка, и число слагающих его осевых зооециев. Другие же параметры, например, соотношение числа разных по форме и размерам осевых зооециев и характер расположения их в пучке, находятся "вне русла" основных экологических приспособлений рода (Горюнова, Наймарк, 2006). Естественно, у нас возникло сомнение, не является ли род Asco-pora гетерогенным.

Основным вопросом этого исследования стал диагноз рода Ascopora Trautschold, 1876. Род Asco-pora — это детище двух выдающихся российских палеонтологов 19 века Г.И. Фишера фон Вальдгей-ма (Fischer, 1837) и Г.А. Траутшольда (Trautschold, 1876). Первый из них открыл эту мшанку в среднем карбоне Московской области (с. Мячково) и включил ее в состав современного рода Ceriopora, назвав Ceriopora nodosa. Позднее Траутшольд установил принадлежность этого вида к новому роду Ascopora. Согласно А.И. Никифоровой (1938), детально осветившей историю изучения этой мшанки, ни Фишер (Fischer,1837), ни Траутшольд (Trautschold, 1876), ни А.А. Штукенберг (1888) — первый исследователь, признавший этот род, не привели диагноза рода Ascopora. Они лишь дали лаконичную характеристику и только качественных деталей строения колоний А. nodosa, не обозначив также типовой экземпляр вида.

Никифорова (1938), применив микроскопический метод исследования, изучила образцы из коллекции мшанок Штукенберга, хранившиеся в ЦНИГРмузее им. Чернышева в Ленинграде, и впервые составила диагноз рода Ascopora с типовым видом — Ceriopora nodosa Fischer, 1837, утвержденный в этом статусе Комиссией по зоологической номенклатуре (Wyse Jackson, 1993).

Основанием для уточнения диагноза и ревизии видового состава рода Ascopora, большинство видов которого приурочено к отложениям карбона Восточно-Европейской платформы, послужили сведения, полученные при изучении материала по виду Ascopora nodosa (Fischer, 1837), хранящегося в ЦНИГРмузее г. Санкт-Петербурга в монографической коллекции к работе Никифоровой (1938).

Для разрешения возникшего сомнения необходимо было уточнить диагноз рода Ascopora

Trautschold, 1876. А эта процедура, как известно, тесно связана с решением целого ряда весьма непростых задач. Во-первых, требовалось детально изучить морфологию типового экземпляра вида A. nodosa (Fischer, 1837), сосредоточив внимание на особенностях строения пучка осевых зооециев в данной колонии. Во-вторых, необходимо было проследить, сохраняется ли выявленная морфология пучка осевых зооециев у A. nodosa неизменной в астогенезе или же она претерпевает изменения по мере роста колонии в высоту. Полученные сведения позволят уточнить таксономическое значение этого признака как диагностического критерия рода.

Разнообразное строение пучка, обусловленное характером расположения в нем осевых зооециев у разных видов, вызвало необходимость проведения астогенетических исследований, очень важных для решения нашей второй задачи. Однако использование астогенетического метода возможно лишь при условии наличия достаточно крупных фрагментов колоний мшанок, необходимых для изготовления серийных ориентированных сечений.

Хотя находки колоний аскопор с базальными частями отсутствуют в наших коллекциях, проследить изменения строения пучка, форму и характер расположения осевых зооециев в нем стало возможным благодаря поступлению новых сборов разных по размеру фрагментов веточек, пригодных для изготовления ориентированных серийных сечений, отражающих морфологию осевой части колонии в астогенезе. Имеется также фрагмент веточки с вершинной частью колонии, соответствующей генеративной зоне или зоне роста, на которой впервые изучены апертуры осевых зооециев, их форма, размеры и особенности строения самого пучка у A. nodosa.

Результаты исследования структуры пучка осевых зооециев неотипа и астогенезеа синтипов типового вида A. nodosa позволили уточить диагноз рода Ascopora и провести ревизию его видового состава. При этом объем рода Ascopora сократился до пяти видов — A. nodosa (Fischer, 1837), A. sokolovae Schulga-Nesterenko, 1955, A. latiaxis Schulga-Nesterenko, 1955, Ascopora tri-tabulata Xia et Liu, 1986 и Ascopora quadritabulata Xia et Liu, 1986. Отдельные виды и группы видов включены в состав новых родов, один из которых — Tetrasella gen. nov. с типовым видом T. blanda sp.nov. описан в этой статье. Уточнен диагноз рода Ascoporella Krutchinina, 1986 (Морозова, Кру-чинина, 1986), при этом его объем возрос до девяти видов, из них два новые— A. lecta sp. nov. и A. mera sp. nov.

Изученные коллекции хранятся в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН): №№ 136, 189, 198, 575, 5090.

Искренне благодарю авторов сборов очень ценных коллекций мшанок А.С. Алексеева,

П.Б. Кабанова, Д.В. Баранову и Д. Смирнова, за изготовление прозрачных ориентированных шлифов — А. Барне и за фотографии — В.Т. Антонову.

Работа выполнена по Программе Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы" и проекту РФФИ, № 07-05-00737.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал, используемый в этом исследовании, представляет собой небольшую, но очень ценную коллекцию мшанок, собранную в последние десятилетия автором и другими сотрудниками ПИН — А.С. Алексеевым, П.Б. Кабановым, Д.В. Барановой и А.В. Пахневичем. Мшанки происходят из отложений среднего и верхнего карбона в многочисленных местонахождениях Восточно-Европейской платформы: Московская обл.: карьер Домодедово, ст. Пески, с. Афанасье-во, окрестности г. Воскресенска, ст. Щурово, ст. Гжель; бассейн р. Сев. Двина, пр. берег, карьер Орлецы; Волгоградская обл. и другие местонахождения. Сравнительным материалом послужили монографические коллекции к работам М.И. Шульга-Нестеренко (1955) и И.П. Морозовой (1955), хранящиеся в ПИН. Новая коллекция содержит более 20 достаточно крупных фрагментов тонко ветвистых колоний, длиной от 1 до 4 см, хорошей сохранности. Размеры фрагментов колоний и хорошая сохранность мшанок обеспечили возможность применения астогенетическо-го метода исследования.

Если для определения таксонов мшанок родового и видового рангов бывает достаточно максимум трех ориентированных сечений: тангенциального, продольного и поперечного, то для изучения астогенеза требуется не менее четырех или пяти ориентированных срезов из одной колонии. Кроме указанных выше трех, в случае ветвистых колоний, необходимо иметь еще два-три последовательных поперечных среза, отстоящих друг от друга на то или иное расстояние.

К сожалению, в наших коллекциях отсутствуют находки колоний с базальной частью, соответствующей начальной стадии астогенеза или зоне астогенетических изменений. Однако нам удалось сделать достаточное число ориентированных сечений практически из каждого фрагмента, приходящихся на зоны астогенетического повторения.

МОРФОЛОГИЯ И АСТОГЕНЕЗ ASCOPORA NODOSA (FISCHER, 1837)

Неотип Ceriopora nodosa Fischer, 1837, выделенный Никифоровой (1938) из образцов мшанок, происходящих из топотипического местонахождения, полностью отвечает требованиям "Международного кодекса зоологической но-

менклатуры" (2000, ст. 72.5.2.; ст. 75.5) и, следовательно, является валидным. Он хранится в ЦНИГРмузее г. Санкт-Петербурга под № 123/321.

В процессе изучения литературы, касающейся рода Ascopora, я обнаружила в монографии Никифоровой (1938) досадную опечатку, допущенную, несомненно, не по вине автора. В описании типового вида A. nodosa Никифорова (1938, с. 176) указывает неотип №121/321, а в объяснении к табл. 47, где он изображен на фиг.1 и 4, помечен как голотип № 123/321. К сожалению, эту ошибку повторили В.Б. Тризна (1961) и Р.В. Горюнова (Горюнова, 1985; Gorjunova, 2002).

Разрешить это противоречие помогло изучение монографической коллекции к работе Никифоровой (1938), где вид A. nodosa (Fischer, 1837) представлен многочисленными шлифами, изготовленными из ветвистых колоний мшанок с разных стратиграфических уровней среднего и верхнего карбона из многих мест

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком